ფოტოსინთეზის შემაჯამებელი განტოლებები და ნაწილობრივი რეაქციები. ფოტოსინთეზის ზოგადი განტოლება. ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა, მისი ფარგლები. ბაქტერიული ფოტოსინთეზის მახასიათებლები. ფოტოსინთეზი და გარემო

ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება აღმოაჩინეს D. Arnon-მა და სხვებმა და სხვა მკვლევარებმა უმაღლესი მცენარეების იზოლირებულ ქლოროპლასტებთან და სხვადასხვა ფოტოსინთეზური ბაქტერიებისა და წყალმცენარეების უჯრედებისგან თავისუფალი პრეპარატების ექსპერიმენტებში. ფოტოსინთეზის დროს არსებობს ფოტოსინთეზური ფოსფორილირების ორი ტიპი: ციკლური და არაციკლური. ორივე ტიპის ფოტოფოსფორილირებისას, ATP სინთეზი ADP-დან და არაორგანული ფოსფატიდან ხდება ელექტრონის გადაცემის ეტაპზე ციტოქრომ b6-დან ციტოქრომ f-ში.

ატფ-ის სინთეზი ხორციელდება ატფ-აზას კომპლექსის მონაწილეობით, რომელიც "ჩაშენებულია" თილაკოიდის ცილა-ლიპიდურ მემბრანაში მისი გარე მხრიდან. მიტჩელის თეორიის თანახმად, ისევე როგორც მიტოქონდრიებში ოქსიდაციური ფოსფორილირების შემთხვევაში, თილაკოიდურ მემბრანაში მდებარე ელექტრონების გადამტანი ჯაჭვი ფუნქციონირებს როგორც „პროტონული ტუმბო“, რომელიც ქმნის პროტონის კონცენტრაციის გრადიენტს. თუმცა, ამ შემთხვევაში, ელექტრონების გადაცემა, რომელიც ხდება სინათლის შთანთქმის დროს, იწვევს მათ გადაადგილებას გარედან თილაკოიდის შიგნით და შედეგად მიღებული ტრანსმემბრანული პოტენციალი (მემბრანის შიდა და გარე ზედაპირებს შორის) საპირისპიროა, რაც წარმოიქმნება. მიტოქონდრიული მემბრანა. ელექტროსტატიკური ენერგია და პროტონული გრადიენტის ენერგია გამოიყენება ATP სინთეზისთვის ATP სინთეტაზას მიერ.

აციკლური ფოტოფოსფორილირებისას ელექტრონები, რომლებიც მოვიდა წყლიდან და ნაერთი Z-დან ფოტოსისტემა 2-ში, შემდეგ კი ფოტოსისტემა 1-ში, მიმართულია შუალედურ ნაერთთან X და შემდეგ გამოიყენება NADP+-მდე NADPH-მდე დასაყვანად; მათი მოგზაურობა აქ მთავრდება. ციკლური ფოტოფოსფორილირების დროს, ელექტრონები, რომლებიც მოვიდა ფოტოსისტემა 1-დან X ნაერთამდე, კვლავ იგზავნება ციტოქრომ b6-ში და მისგან შემდგომ ციტოქრომ Y-ში, რომლებიც მონაწილეობენ მოგზაურობის ბოლო ეტაპზე ATP-ის სინთეზში ADP-დან და არაორგანული ფოსფატიდან. ამრიგად, აციკლური ფოტოფოსფორილირების დროს ელექტრონების მოძრაობას თან ახლავს ATP და NADPH-ის სინთეზი. ციკლური ფოტოფოსფორილირებისას მხოლოდ ATP სინთეზირდება და NADPH არ წარმოიქმნება. ფოტოფოსფორილირებისა და სუნთქვის პროცესში წარმოქმნილი ATP გამოიყენება არა მხოლოდ ფოსფოგლიცერინის მჟავის ნახშირწყლად შემცირებისას, არამედ სხვა სინთეზურ რეაქციებშიც - სახამებლის, ცილების, ლიპიდების, ნუკლეინის მჟავების და პიგმენტების სინთეზში. ის ასევე ემსახურება როგორც ენერგიის წყაროს მოძრაობის პროცესებისთვის, მეტაბოლიტების ტრანსპორტირებისთვის, იონური ბალანსის შესანარჩუნებლად და ა.შ.

პლასტოკინონების როლი ფოტოსინთეზში

ქლოროპლასტებში, პლასტოქინონების ხუთი ფორმა, რომლებიც აღინიშნება ასოებით A, B, C, D და E, არის ბენზოკინონის წარმოებულები. მაგალითად, პლასტოკინონი A არის 2,3-დიმეთილ-5-სოლანეზილბენზოქინონი. პლასტოქინონები სტრუქტურით ძალიან ჰგავს უბიქინონებს (კოფერმენტები Q), რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ სუნთქვის დროს ელექტრონების გადაცემის პროცესში. პლასტოქინონების მნიშვნელოვანი როლი ფოტოსინთეზის პროცესში გამომდინარეობს იქიდან, რომ თუ ისინი მოიპოვება ქლოროპლასტებიდან ნავთობის ეთერით, წყლის ფოტოლიზი და ფოტოფოსფორილირება ჩერდება, მაგრამ განახლდება პლასტოქინონების დამატების შემდეგ. როგორია ფოტოსინთეზის პროცესში ჩართული სხვადასხვა პიგმენტებისა და ელექტრონის მატარებლების - ციტოქრომების, ფერედოქსინის, პლასტოციანინის და პლასტოქინონების ფუნქციური ურთიერთკავშირის დეტალები, შემდგომმა კვლევამ უნდა აჩვენოს. ნებისმიერ შემთხვევაში, როგორიც არ უნდა იყოს ამ პროცესის დეტალები, ახლა უკვე ნათელია, რომ ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა იწვევს სამი სპეციფიკური პროდუქტის წარმოქმნას: NADPH, ATP და მოლეკულური ჟანგბადი.

რა ნაერთები წარმოიქმნება ფოტოსინთეზის მესამე, ბნელი ეტაპის შედეგად?

იზოტოპური ტექნიკის გამოყენებით მიღებულია მნიშვნელოვანი შედეგები, რომლებიც ნათელს ხდის ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი პირველადი პროდუქტების ბუნებას. ამ კვლევებში ქერის მცენარეებმა, ისევე როგორც ერთუჯრედიანმა მწვანე წყალმცენარეებმა ქლორელა და სცენედესმუსი, მიიღეს ნახშირორჟანგი, რომელიც შეიცავს ეტიკეტირებულ რადიოაქტიურ ნახშირბადს 14C, როგორც ნახშირბადის წყაროს. ექსპერიმენტული მცენარეების უკიდურესად ხანმოკლე ექსპოზიციის შემდეგ, რამაც გამორიცხა მეორადი რეაქციების შესაძლებლობა, შეისწავლა იზოტოპური ნახშირბადის განაწილება ფოტოსინთეზის სხვადასხვა პროდუქტებში. აღმოჩნდა, რომ ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტი ფოსფოგლიცერინის მჟავაა; ამავდროულად, მცენარეების ძალიან მოკლევადიანი დასხივების დროს, ფოსფოგლიცერინის მჟავასთან ერთად, წარმოიქმნება უმნიშვნელო რაოდენობით ფოსფოენოლპირუვინი და ვაშლის მჟავები. მაგალითად, ერთუჯრედიანი მწვანე წყალმცენარე Sceriedesmus-ის ექსპერიმენტებში, ფოტოსინთეზის შემდეგ, რომელიც გაგრძელდა ხუთ წამში, იზოტოპური ნახშირბადის 87% აღმოჩნდა ფოსფოგლიცერინის მჟავაში, 10% ფოსფოენოლპირუვინის მჟავაში და 3% ვაშლის მჟავაში. როგორც ჩანს, ფოსფოენოლპირუვინის მჟავა არის ფოსფოგლიცერინის მჟავას მეორადი გარდაქმნის პროდუქტი. უფრო ხანგრძლივი ფოტოსინთეზით, რომელიც გრძელდება 15-60 წამი, რადიოაქტიური ნახშირბადი 14C ასევე გვხვდება გლიკოლის მჟავაში, ტრიოზაფოსფატებში, საქაროზაში, ასპარტინის მჟავაში, ალანინში, სერინს, გლიკოკოლში და ასევე ცილებში. მოგვიანებით, ეტიკეტირებული ნახშირბადი გვხვდება გლუკოზაში, ფრუქტოზაში, სუქცინის, ფუმარინის და ლიმონმჟავაში, აგრეთვე ზოგიერთ ამინომჟავასა და ამიდებში (ტრეონინი, ფენილალანინი, ტიროზინი, გლუტამინი, ასპარაგინი). ამრიგად, მცენარეების მიერ ეტიკეტირებული ნახშირბადის შემცველი ნახშირორჟანგის ათვისების ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტი არის ფოსფოგლიცერინის მჟავა.

რა ნივთიერებას ემატება ნახშირორჟანგი ფოტოსინთეზის დროს?

M. Calvin-ის მუშაობამ, რომელიც ჩატარდა რადიოაქტიური ნახშირბადის 14C-ის დახმარებით, აჩვენა, რომ მცენარეთა უმეტესობაში ნაერთი, რომელსაც CO2 ერთვის, არის რიბულოზა დიფოსფატი. CO2-ის დამატებით, ის იძლევა ფოსფოგლიცერინის მჟავას ორ მოლეკულას. ეს უკანასკნელი ფოსფორილირდება ატფ-ის მონაწილეობით დიფოსფოგლიცერინის მჟავის წარმოქმნით, რომელიც NADPH-ის მონაწილეობით მცირდება და წარმოქმნის ფოსფოგლიცერალდეჰიდს, რომელიც ნაწილობრივ გარდაიქმნება ფოსფოდიოქსიაცეტონად. ფერმენტ ალდოლაზას სინთეზური მოქმედების გამო, ფოსფოგლიცერალდეჰიდი და ფოსფოდიოქსიაცეტონი შერწყმისას წარმოქმნის ფრუქტოზა დიფოსფატის მოლეკულას, საიდანაც შემდგომში სინთეზირდება საქაროზა და სხვადასხვა პოლისაქარიდები. რიბულოზა დიფოსფატი, CO2 მიმღები, წარმოიქმნება ფოსფოგლიცერალდეჰიდის, ფოსფოდიოქსიაცეტონისა და ფრუქტოზა დიფოსფატის ფერმენტული გარდაქმნების სერიის შედეგად. შუალედური პროდუქტების სახით ჩნდება ერითროზა ფოსფატი, სედოჰეპტულოზა ფოსფატი, ქსილულოზა ფოსფატი, რიბოზა ფოსფატი და რიბულოზა ფოსფატი. ფერმენტული სისტემები, რომლებიც ახორციელებს ყველა ამ ტრანსფორმაციას, ნაპოვნია ქლორელას უჯრედებში, ისპანახის ფოთლებში და სხვა მცენარეებში. მ.კალვინის აზრით, რიბულოზა დიფოსფატიდან და CO2-დან ფოსფოგლიცერინის მჟავის წარმოქმნის პროცესი ციკლურია. ნახშირორჟანგის ათვისება ფოსფოგლიცერინის მჟავის წარმოქმნით ხდება სინათლისა და ქლოროფილის მონაწილეობის გარეშე და ბნელი პროცესია. წყალში წყალბადი საბოლოოდ გამოიყენება ფოსფოგლიცერინის მჟავის ფოსფოგლიცერალდეჰიდამდე დასაყვანად. ეს პროცესი კატალიზებულია ფერმენტ ფოსფოგლიცერალდეჰიდდეჰიდროგენაზას მიერ და მოითხოვს NADPH-ის მონაწილეობას, როგორც წყალბადის წყაროს. ვინაიდან ეს პროცესი მაშინვე ჩერდება სიბნელეში, აშკარაა, რომ NADP-ის შემცირება ხდება წყლის ფოტოლიზის დროს წარმოქმნილი წყალბადით.

კალვინის განტოლება ფოტოსინთეზისთვის

კალვინის ციკლის საერთო განტოლებას აქვს შემდეგი ფორმა:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 11H2O = ფრუქტოზა-b-ფოსფატი + 12NADP+ + 18ADP + 17P inorg

ამრიგად, ერთი ჰექსოზის მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა ექვსი CO2 მოლეკულა. CO2-ის ერთი მოლეკულის კონვერტაციისთვის საჭიროა ორი NADPH მოლეკულა და სამი ATP მოლეკულა (1: 1.5). ვინაიდან არაციკლური ფოტოფოსფორილირების დროს წარმოქმნილი NADPH:ATP-ის თანაფარდობა არის 1:1, ATP-ის დამატებითი საჭირო რაოდენობა სინთეზირდება ციკლური ფოტოფოსფორილირების დროს.

ნახშირბადის გზა ფოტოსინთეზში შეისწავლა კალვინმა CO2-ის შედარებით მაღალი კონცენტრაციით. ატმოსფეროს მიახლოების უფრო დაბალი კონცენტრაციისას (0,03%) ქლოროპლასტში წარმოიქმნება ფოსფოგლიკოლის მჟავის მნიშვნელოვანი რაოდენობა რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზას მოქმედებით. ეს უკანასკნელი, ქლოროპლასტის მემბრანის მეშვეობით ტრანსპორტირების პროცესში, ჰიდროლიზდება სპეციფიური ფოსფატაზას მიერ და მიღებული გლიკოლის მჟავა ქლოროპლასტიდან გადადის ასოცირებულ უჯრედულ სტრუქტურებში - პეროქსიზომებში, სადაც გლიკოლატ ოქსიდაზას ფერმენტის მოქმედებით ხდება. იჟანგება გლიოქსილის მჟავად HOC-COOH. ეს უკანასკნელი ტრანსამინაციის გზით წარმოქმნის გლიცინს, რომელიც მიტოქონდრიაში გადაადგილებისას აქ გადაიქცევა სერინად.

ამ ტრანსფორმაციას თან ახლავს CO2 და NH3 წარმოქმნა: 2 გლიცინი + H2O = სერინი + CO2 + NH3 + 2H+ + 2e-.

თუმცა, ამიაკი არ გამოიყოფა გარემოში, მაგრამ შეკრულია გლუტამინის სახით. ამრიგად, პეროქსიზომები და მიტოქონდრია მონაწილეობენ ეგრეთ წოდებული ფოტორესპირაციის პროცესში, ჟანგბადის შეწოვისა და CO2-ის გამოყოფის სინათლის სტიმულირებულ პროცესში. ეს პროცესი დაკავშირებულია გლიკოლის მჟავის ტრანსფორმაციასთან და მის დაჟანგვასთან CO2-მდე. ინტენსიური ფოტოსუნთქვის შედეგად მცენარის პროდუქტიულობა შეიძლება მნიშვნელოვნად შემცირდეს (30%-მდე).

CO2-ის ასიმილაციის სხვა შესაძლებლობები ფოტოსინთეზის პროცესში

CO2-ის ათვისება ფოტოსინთეზის დროს ხდება არა მხოლოდ რიბულოზა დიფოსფატის კარბოქსილაციით, არამედ სხვა ნაერთების კარბოქსილირებით. მაგალითად, ნაჩვენებია, რომ შაქრის ლერწამი, სიმინდი, სორგო, ფეტვი და სხვა მცენარეები, ფერმენტი ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსილაზა, რომელიც ასინთეზირებს ოქსალოაცის მჟავას ფოსფოენოლპირუვატიდან, CO2-დან და წყლისგან, განსაკუთრებით მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. ფოტოსინთეზური ფიქსაცია. მცენარეებს, რომლებშიც CO2-ის ფიქსაციის პირველი პროდუქტია ფოსფოგლიცერინის მჟავა, ეწოდება C3 მცენარეები, ხოლო იმ მცენარეებს, რომლებშიც ოქსალოძმარმჟავა სინთეზირებულია, ეწოდება C4 მცენარეები. ზემოთ ნახსენები ფოტორესპირაციის პროცესი დამახასიათებელია C3 მცენარეებისთვის და არის ჟანგბადის ინჰიბიტორული ეფექტის შედეგი რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზაზე.

ფოტოსინთეზი ბაქტერიებში

ფოტოსინთეზურ ბაქტერიებში CO2 ფიქსაცია ხდება ფერედოქსინის მონაწილეობით. ასე რომ, ფოტოსინთეზური ბაქტერია Chromatium-დან იზოლირებული და ნაწილობრივ გაიწმინდა ფერმენტული სისტემა, რომელიც ფერედოქსინის მონაწილეობით კატალიზებს პირუვიკ მჟავის რედუქციურ სინთეზს CO2-დან და აცეტილკოენზიმ A-დან:

აღდგენილია აცეტილ-CoA + CO2 + ფერედოქსინი. = პირუვატი + ფერედოქსინი დაჟანგულია. + COA

ანალოგიურად, ფერედოქსინის მონაწილეობით, უჯრედებისგან თავისუფალ ფერმენტულ პრეპარატებში, რომლებიც იზოლირებულია ფოტოსინთეზური ბაქტერიისგან. ქლორობიუმი თიოსულფატოფილუმი, α-კეტოგლუტარის მჟავა სინთეზირდება სუქცინის მჟავას კარბოქსილაციით:

სუქცინილ-CoA + CO2 + ფერედოქსინი შემცირდა. \u003d ა-კეტოგლუტარატი + CoA + ფერედოქსინი იჟანგება.

ზოგიერთ მიკროორგანიზმში, რომელიც შეიცავს ბაქტერიოქლოროფილს, ეგრეთ წოდებულ მეწამულ გოგირდის ბაქტერიას, ფოტოსინთეზის პროცესი ასევე მიმდინარეობს შუქზე. თუმცა უმაღლესი მცენარეების ფოტოსინთეზისაგან განსხვავებით, ამ შემთხვევაში ნახშირორჟანგის შემცირება წყალბადის სულფიდით ხდება. მეწამულ ბაქტერიებში ფოტოსინთეზის საერთო განტოლება შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

მსუბუქი, ბაქტერიოქლოროფილი: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

ამრიგად, ამ შემთხვევაშიც, ფოტოსინთეზი არის კონიუგირებული რედოქსული პროცესი, რომელიც ხდება ბაქტერიოქლოროფილის მიერ შთანთქმული სინათლის ენერგიის გავლენის ქვეშ. ზემოაღნიშნული განტოლებიდან ჩანს, რომ ფოტოსინთეზის შედეგად მეწამული ბაქტერიები გამოყოფენ თავისუფალ გოგირდს, რომელიც მათში გროვდება გრანულების სახით.

იზოტოპური ტექნიკის გამოყენებით ჩატარებულმა კვლევებმა ანაერობული ფოტოსინთეზური მეწამული ბაქტერიით Chromatium აჩვენა, რომ ფოტოსინთეზის ძალიან მოკლე დროში (30 წამი), CO2 ნახშირბადის დაახლოებით 45% შედის ასპარტინის მჟავაში და დაახლოებით 28% ფოსფოგლიცერინის მჟავაში. როგორც ჩანს, ფოსფოგლიცერინის მჟავას წარმოქმნა წინ უსწრებს ასპარტინის მჟავას წარმოქმნას, ხოლო ფოტოსინთეზის ყველაზე ადრეული პროდუქტი ქრომატუმში, ისევე როგორც მაღალ მცენარეებში და უჯრედულ მწვანე წყალმცენარეებში, არის რიბულოზა დიფოსფატი. ეს უკანასკნელი, რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზას მოქმედებით, ამატებს CO2-ს ფოსფოგლიცერინის მჟავის წარმოქმნით. ეს მჟავა Chromatium-ში, კალვინის სქემის მიხედვით, შეიძლება ნაწილობრივ გარდაიქმნას ფოსფორილირებულ შაქარად და ძირითადად გარდაიქმნას ასპარტინის მჟავად. ასპარტინის მჟავას წარმოქმნა ხდება ფოსფოგლიცერინის მჟავას ფოსფოენოლპირუვინ მჟავად გარდაქმნით, რომელიც კარბოქსილირების გავლისას იძლევა ოქსალოძმარმჟავას; ეს უკანასკნელი ტრანსამინაციის გზით იძლევა ასპარტინის მჟავას.

ფოტოსინთეზი - ორგანული ნივთიერებების წყარო დედამიწაზე

ფოტოსინთეზის პროცესი, რომელიც მიმდინარეობს ქლოროფილის მონაწილეობით, ამჟამად დედამიწაზე ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის ძირითად წყაროს წარმოადგენს.

ფოტოსინთეზი წყალბადის წარმოებისთვის

უნდა აღინიშნოს, რომ ერთუჯრედული ფოტოსინთეზური წყალმცენარეები ანაერობულ პირობებში გამოყოფენ წყალბადის გაზს. უმაღლესი მცენარეების იზოლირებული ქლოროპლასტები, რომლებიც განათებულია ჰიდროგენაზას ფერმენტის თანდასწრებით, რომელიც კატალიზებს რეაქციას 2H+ + 2e- = H2, ასევე გამოყოფს წყალბადს. ამრიგად, შესაძლებელია წყალბადის, როგორც საწვავის ფოტოსინთეზური წარმოება. ეს საკითხი განსაკუთრებით ენერგეტიკული კრიზისის პირობებში დიდ ყურადღებას იპყრობს.

ფოტოსინთეზის ახალი სახეობა

W. Stockenius-მა აღმოაჩინა ფუნდამენტურად ახალი ტიპის ფოტოსინთეზი. აღმოჩნდა, რომ ბაქტერიები Halobacterium halobiumნატრიუმის ქლორიდის კონცენტრირებულ ხსნარებში მცხოვრები პროტოპლაზმის მიმდებარე ცილოვან-ლიპიდური მემბრანა შეიცავს ქრომოპროტეინს ბაქტერიოროდოფსინს, როდოპსინის მსგავსი, ცხოველის თვალის ვიზუალური მეწამული. ბაქტერიოროდოპსინში ბადურა (A ვიტამინის ალდეჰიდის ფორმა) უკავშირდება ცილას, რომლის მოლეკულური წონაა 26534 და შედგება 247 ამინომჟავის ნარჩენებისგან. სინათლის შთანთქმით, ბაქტერიოროდოფსინი მონაწილეობს სინათლის ენერგიის გადაქცევის პროცესში მაღალენერგეტიკული ATP ობლიგაციების ქიმიურ ენერგიად. ამრიგად, ორგანიზმს, რომელიც არ შეიცავს ქლოროფილს, შეუძლია ბაქტერიოროდოპსინის დახმარებით გამოიყენოს სინათლის ენერგია ატფ-ის სინთეზისთვის და უჯრედის ენერგიით უზრუნველყოფას.

ფოტოსინთეზი- ბიოლოგიური პროცესი, რომელიც ახორციელებს ელექტრონების გადატანას ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვის გასწვრივ ერთი რედოქს სისტემიდან მეორეში.

მცენარეთა ფოტოსინთეზი წარმოქმნის ნახშირწყლებს ნახშირორჟანგისა და წყლისგან.

(ფოტოსინთეზის მთლიანი რეაქცია).

ელექტრონების ან წყალბადის ატომების დონორის როლს CO2-ის შემდგომი შემცირებისთვის მცენარეებში ფოტოსინთეზის პროცესში ასრულებს წყალი. ამიტომ, ფოტოსინთეზის აღწერის განტოლება შეიძლება გადაიწეროს როგორც

ფოტოსინთეზის შედარებითი კვლევისას დადგინდა, რომ ფოტოსინთეზურ უჯრედებში ელექტრონის მიმღების როლში

(ან წყალბადის ატომები), CO 2-ის გარდა, ზოგიერთ შემთხვევაში მოქმედებს ნიტრატის იონი, მოლეკულური აზოტი ან თუნდაც წყალბადის იონები. ელექტრონების ან წყალბადის ატომების დონორების როლში, წყლის გარდა, წყალბადის სულფიდი, იზოპროპილ სპირტი და ნებისმიერი სხვა შესაძლო დონორი, ფოტოსინთეზური უჯრედების ტიპის მიხედვით, შეუძლია იმოქმედოს.

მთლიანი ფოტოსინთეზის რეაქციის განსახორციელებლად საჭიროა ენერგიის დახარჯვა 2872 კჯ/მოლ. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, აუცილებელია შემცირების აგენტი საკმარისად დაბალი რედოქსის პოტენციალით. მცენარეთა ფოტოსინთეზში, NADPH + ემსახურება როგორც ასეთი შემცირების აგენტს.

ფოტოსინთეზის რეაქციები ხდება ქლოროპლასტი *მწვანე მცენარის უჯრედები - უჯრედშიდა ორგანელები, რომლებიც მსგავსია მიტოქონდრიისა და ასევე აქვთ საკუთარი დნმ. შიდა მემბრანის სტრუქტურები ქლოროპლასტებში - თილაკოიდები -შეიცავს ქლოროფილი(პიგმენტი, რომელიც იჭერს სინათლეს), ისევე როგორც ყველა ელექტრონის მატარებელს. თილაკოიდისგან თავისუფალ სივრცეს ქლოროპლასტის შიგნით ე.წ სტრომა.

ფოტოსინთეზის სინათლეზე დამოკიდებული ნაწილში, "სინათლის რეაქციაში", H 2 0 მოლეკულები იშლება პროტონების, ელექტრონების და ჟანგბადის ატომის წარმოქმნით. სინათლის ენერგიით „აღგზნებული“ ელექტრონები აღწევს ენერგეტიკულ დონეს, რომელიც საკმარისად შემცირდება NADP+. შედეგად მიღებული NADP + H +, განსხვავებით H 2 0-ისგან, არის შესაფერისი შემცირების საშუალება ნახშირორჟანგის ორგანულ ნაერთად გადაქცევისთვის. თუ სისტემაში არის NADPH + H +, ATP და შესაბამისი ფერმენტები, CO 2-ის ფიქსაცია ასევე შეიძლება გაგრძელდეს სიბნელეში; ასეთ პროცესს ე.წ ტემპირეაქცია.

თილაკოიდურ მემბრანაში სამი სახის კომპლექსია (სურ. 16.2). პირველი ორი დაკავშირებულია დიფუზური ელექტრონის მატარებლით - პლასტოკინონი (Q),მსგავსი სტრუქტურა ubiquinone, და მესამე - პატარა წყალში ხსნადი ცილა - პლასტოციანინი (რ), ასევე მონაწილეობს ელექტრონის გადაცემაში. იგი შეიცავს სპილენძის ატომს, რომელიც ემსახურება როგორც დონორს, ასევე ელექტრონის მიმღებს (მონაცვლეობით Cu + ან Cu 2+ მდგომარეობაში). ამ სამი ტიპის კომპლექსს შესაბამისად უწოდებენ ფოტოსისტემა II (FS II), ციტოქრომ Y კომპლექსი/(cyt b/f), რომელიც შედგება ორი ციტოქრომისგან და რკინა-გოგირდის ცენტრისგან და ახორციელებს ელექტრონების გადაცემას შემცირებული პლასტოქინონიდან პლასტოციანინში, და ფოტოსისტემამე (FSᲛᲔ). ფოტოსისტემების ნუმერაცია ასახავს მათი აღმოჩენის თანმიმდევრობას და არა იმ თანმიმდევრობას, რომლითაც ისინი შევიდნენ გადაცემის ჯაჭვში.

ბრინჯი. 16.2.

მთელი ამ აპარატის ფუნქციაა საერთო რეაქციის განხორციელება

რეაქციას თან ახლავს გიბსის ენერგიის დიდი ზრდა, რომელიც შედის სისტემაში მზის შუქის სახით: თითოეული NADPH მოლეკულის წარმოქმნა მოიხმარს ორი შთანთქმის ფოტონის ენერგიას.

ფოტონის ენერგია პირდაპირპროპორციულია დაცემის სინათლის სიხშირის და შეიძლება გამოითვალოს ენერგიის აინშტაინის ფორმულით. ემსუბუქი კვანტების ერთი „მოლი“, ტოლია 6,023-10 23 კვანტისა (1 აინშტაინი):

Აქ ნ- ავოგადროს ნომერი (6.023-10 23 1/მოლი); თ- პლანკის მუდმივი (6,626-10 34 ჯ/წმ); v არის დაცემის სინათლის სიხშირე, რიცხობრივად თანაფარდობის ტოლი s/X,სადაც c არის სინათლის სიჩქარე ვაკუუმში (3,0-10 8 მ/წმ); X- სინათლის ტალღის სიგრძე, მ; ე- ენერგია, ჯ.

როდესაც ფოტონი შეიწოვება, ატომი ან მოლეკულა გადადის აღგზნებულ მდგომარეობაში უფრო მაღალი ენერგიით. მხოლოდ გარკვეული ტალღის სიგრძის ფოტონებს შეუძლიათ ატომის ან მოლეკულის აღგზნება, რადგან აგზნების პროცესი ბუნებით დისკრეტული (კვანტურია). აღგზნებული მდგომარეობა უკიდურესად არასტაბილურია, საწყის მდგომარეობაში დაბრუნებას თან ახლავს ენერგიის დაკარგვა.

ქლოროფილი არის მცენარეებში სინათლის შთანთქმის რეცეპტორი. ა,რომლის ქიმიური სტრუქტურა ქვემოთ მოცემულია.

ქლოროფილიარის ტეტრაპიროლი, აგებულებით ჰემის მსგავსი. ჰემისგან განსხვავებით, ქლოროფილის ცენტრალური ატომი არის მაგნიუმი, ხოლო ერთ-ერთი გვერდითი ჯაჭვი შეიცავს გრძელ ჰიდროფობიურ ნახშირწყალბადის ჯაჭვს, რომელიც „ამაგრებს“ ქლოროფილს თილაკოიდური მემბრანის ლიპიდურ ორ ფენაში. ჰემის მსგავსად, ქლოროფილს აქვს კონიუგირებული ორმაგი ბმების სისტემა, რომელიც განსაზღვრავს ინტენსიური ფერის გარეგნობას. მწვანე მცენარეებში ქლოროფილის მოლეკულები შეფუთულია ფოტოსისტემებში, რომლებიც შედგება შუქის დამჭერი ქლოროფილის მოლეკულებისგან, რეაქციის ცენტრისა და ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვისგან.

ქლოროფილი PS II-ის შემადგენლობაში აღინიშნება P 680, ხოლო PS I-ში - P 7 oo (ინგლისურიდან, პიგმენტი- პიგმენტი; რიცხვი შეესაბამება სინათლის მაქსიმალური შთანთქმის ტალღის სიგრძეს ნმ-ში). ქლოროფილის მოლეკულებს, რომლებიც ენერგიას ატარებენ ასეთ ცენტრებში, ე.წ ანტენა.ქლოროფილის მოლეკულების მიერ სინათლის ამ ორი ტალღის სიგრძის შთანთქმის კომბინაცია იძლევა ფოტოსინთეზის უფრო მაღალ სიჩქარეს, ვიდრე მაშინ, როდესაც სინათლე შეიწოვება თითოეული ამ ტალღის სიგრძის მიერ ცალკე. ფოტოსინთეზი ქლოროპლასტებში აღწერილია ეგრეთ წოდებული Z-სქემით (fr. ზიგზაგი).

ქლოროფილი P 6 8o PS II-ის რეაქციის ცენტრებში სიბნელეში არის გრუნტის მდგომარეობაში, ყოველგვარი შემცირების თვისებების გარეშე. როდესაც P 680 იღებს ფოტონის ენერგიას ანტენის ქლოროფილისგან, ის გადადის აღგზნებულ მდგომარეობაში და მიდრეკილია გადასცეს ელექტრონი, რომელიც იმყოფება ენერგიის ზედა დონეზე. შედეგად, ეს ელექტრონი იძენს PS II ელექტრონის მატარებელს, ფეოფიტინს (Ph), პიგმენტს, რომელიც სტრუქტურით ქლოროფილის მსგავსია, მაგრამ Mg 2+-ის გარეშე.

ორი შემცირებული ფეოფიტინის მოლეკულა თანმიმდევრულად აძლევს მიღებულ ელექტრონებს პლასტოკინონის, ლიპიდში ხსნადი ელექტრონის მატარებლის რედუქციას PS II-დან ციტოქრომის b/f კომპლექსამდე.

PS I-ის რეაქციის ცენტრში, ანტენის ქლოროფილის მიერ დაჭერილი ფოტონის ენერგია ასევე მიედინება ქლოროფილ P700-ზე. ამავდროულად, P700 ხდება ძლიერი შემცირების აგენტი. აღგზნებული ქლოროფილისგან P 7 oo ელექტრონი გადადის მოკლე ჯაჭვის გასწვრივ ფერედოქსინი(Fd) არის წყალში ხსნადი სტრომული ცილა, რომელიც შეიცავს რკინის ატომების ელექტრონების ამომყვან ჯგუფს. ფერედოქსინი FAD-დამოკიდებული ფერმენტის მეშვეობით ფერდოქს-სინ-NADP*-რედუქტაზებიაღადგენს NADP+-ს NADPH-ს.

საწყის მდგომარეობაში დასაბრუნებლად, P 7 oo იძენს ელექტრონს შემცირებული პლასტოციანინისგან:

PSII-ში P680+ უბრუნდება საწყის მდგომარეობას, იღებს ელექტრონს წყლიდან, ვინაიდან მისი ელექტრონებთან კავშირი უფრო მაღალია, ვიდრე ჟანგბადის.

ფოტოსინთეზი განსხვავდება სხვა ბიოქიმიური პროცესებისგან იმით, რომ NADP+ შემცირება და ATP სინთეზი ხდება სინათლის ენერგიის ხარჯზე. ყველა შემდგომი ქიმიური გარდაქმნა, რომლის დროსაც წარმოიქმნება გლუკოზა და სხვა ნახშირწყლები, ძირეულად არ განსხვავდება ფერმენტული რეაქციებისგან.

მთავარი მეტაბოლიტი არის 3-ფოსფოგლიცერატი,საიდანაც ნახშირწყლები შემდგომში სინთეზირდება ისევე, როგორც ღვიძლში, მხოლოდ იმ განსხვავებით, რომ NADPH და არა NADH ამ პროცესებში შემამცირებელ აგენტს ემსახურება.

ნახშირორჟანგიდან 3-ფოსფოგლიცერატის სინთეზი ხორციელდება ფერმენტის გამოყენებით - რიბულოზა დიფოსფატ კარბოქსილაზა/ოქსიგენაზა:

კარბოქსილაზა ანაწილებს რიბულოზა-1,5-დიფოსფატს 3-ფოსფოგლიცერატის ორ მოლეკულად და ამით ამატებს ნახშირორჟანგის ერთ მოლეკულას.

ნახშირორჟანგის დამატება (ფიქსაცია) ხდება ციკლურ პროცესში ე.წ კალვინის ციკლი.

ციკლის მთლიანი რეაქცია:

კატაბოლიზმის დროს ეს რეაქცია საპირისპირო მიმართულებით მიდის (იხ. თავი 12).

კალვინის ციკლის რეაქციების თანმიმდევრობა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

მე-15 სტადიაზე ციკლი მთავრდება და 6-რიბულოზა-1,5-დიფოსფატი 1-ელ სტადიაში შედის.

ასე რომ, მცენარეებში ფოტოსინთეზის დროს ნახშირორჟანგი ხვდება გლუკოზის ნახშირბადის ჩონჩხში რიბულოზა-1,5-ფოსფატთან ბნელი რეაქციის შედეგად 3-ფოსფოგლიცერატის წარმოქმნით (ციკლის 1 ეტაპი).

მცენარეულ სამყაროში ნახშირწყლები დიდი რაოდენობით გროვდება, როგორც სარეზერვო საკვები მასალა (სახამებელი). მე-8 სტადიაში მიღებული გლუკოზის პოლიმერიზაციის შედეგად წარმოიქმნება პოლისაქარიდური სახამებელი.

ფოტოსინთეზიარის ორგანული ნივთიერებების სინთეზის პროცესი არაორგანული ნივთიერებებისგან სინათლის ენერგიის გამოყენებით. უმეტეს შემთხვევაში, ფოტოსინთეზს მცენარეები ახორციელებენ უჯრედული ორგანელების გამოყენებით, როგორიცაა ქლოროპლასტებიშეიცავს მწვანე პიგმენტს ქლოროფილი.

თუ მცენარეებს არ შეეძლოთ ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება, მაშინ დედამიწაზე თითქმის ყველა სხვა ორგანიზმს არაფერი ექნებოდა საჭმელი, რადგან ცხოველებს, სოკოებს და ბევრ ბაქტერიას არ შეუძლიათ ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება არაორგანულისგან. ისინი მხოლოდ მზას შთანთქავენ, ყოფენ უფრო მარტივებად, საიდანაც ისევ აწყობენ რთულს, მაგრამ უკვე დამახასიათებელს მათი სხეულისთვის.

ეს ის შემთხვევაა, თუ ძალიან მოკლედ ვისაუბრებთ ფოტოსინთეზზე და მის როლზე. ფოტოსინთეზის გასაგებად, მეტი უნდა თქვათ: რა კონკრეტული არაორგანული ნივთიერებები გამოიყენება, როგორ ხდება სინთეზი?

ფოტოსინთეზისთვის საჭიროა ორი არაორგანული ნივთიერება - ნახშირორჟანგი (CO 2) და წყალი (H 2 O). პირველი შეიწოვება ჰაერიდან მცენარის საჰაერო ნაწილებით, ძირითადად, სტომატის მეშვეობით. წყალი - ნიადაგიდან, საიდანაც მცენარეთა გამტარი სისტემით მიეწოდება ფოტოსინთეზურ უჯრედებს. ფოტოსინთეზი ასევე მოითხოვს ფოტონების ენერგიას (hν), მაგრამ ისინი არ შეიძლება მიეკუთვნებოდეს მატერიას.

მთლიანობაში, ფოტოსინთეზის შედეგად წარმოიქმნება ორგანული ნივთიერებები და ჟანგბადი (O 2). ჩვეულებრივ, ორგანულ ნივთიერებებში, გლუკოზა (C 6 H 12 O 6) ყველაზე ხშირად იგულისხმება.

ორგანული ნაერთები ძირითადად შედგება ნახშირბადის, წყალბადის და ჟანგბადის ატომებისგან. ისინი გვხვდება ნახშირორჟანგში და წყალში. თუმცა, ფოტოსინთეზი ათავისუფლებს ჟანგბადს. მისი ატომები წყლისგან მოდის.

მოკლედ და ზოგადად, ფოტოსინთეზის რეაქციის განტოლება ჩვეულებრივ იწერება შემდეგნაირად:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

მაგრამ ეს განტოლება არ ასახავს ფოტოსინთეზის არსს, არ ხდის მას გასაგებს. შეხედე, მართალია განტოლება დაბალანსებულია, მას აქვს სულ 12 ატომი თავისუფალ ჟანგბადში, მაგრამ ჩვენ ვთქვით, რომ ისინი წყლიდან მოდის და მათგან მხოლოდ 6 არის.

სინამდვილეში, ფოტოსინთეზი ხდება ორ ფაზაში. პირველს ე.წ მსუბუქიმეორე - ბნელი. ასეთი სახელები განპირობებულია იმით, რომ სინათლე საჭიროა მხოლოდ სინათლის ფაზისთვის, ბნელი ფაზა დამოუკიდებელია მისი არსებობისგან, მაგრამ ეს არ ნიშნავს, რომ ის სიბნელეში მიდის. მსუბუქი ფაზა მიედინება ქლოროპლასტის თილაკოიდების გარსებზე, მუქი ფაზა - ქლოროპლასტის სტრომაში.

სინათლის ფაზაში CO 2 შეკავშირება არ ხდება. არსებობს მხოლოდ მზის ენერგიის დაჭერა ქლოროფილის კომპლექსებით, მისი შენახვა ATP-ში, ენერგიის გამოყენება NADP-ის შემცირებისთვის NADP *H2-მდე. სინათლის მიერ აღგზნებული ქლოროფილიდან ენერგიის ნაკადი უზრუნველყოფილია თილაკოიდურ მემბრანებში ჩაშენებული ფერმენტების ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვის მეშვეობით გადაცემული ელექტრონებით.

NADP-სთვის წყალბადი მიიღება წყლისგან, რომელიც მზის სხივების ზემოქმედებით იშლება ჟანგბადის ატომებად, წყალბადის პროტონებად და ელექტრონებად. ამ პროცესს ე.წ ფოტოლიზი. წყლიდან ჟანგბადი არ არის საჭირო ფოტოსინთეზისთვის. ჟანგბადის ატომები ორი წყლის მოლეკულიდან გაერთიანდება და ქმნის მოლეკულურ ჟანგბადს. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის რეაქციის განტოლება მოკლედ ასე გამოიყურება:

H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2

ამრიგად, ჟანგბადის გამოყოფა ხდება ფოტოსინთეზის მსუბუქ ფაზაში. ATP-ის მოლეკულების რაოდენობა, რომლებიც სინთეზირებულია ADP-დან და ფოსფორის მჟავიდან ერთი წყლის მოლეკულის ფოტოლიზზე, შეიძლება იყოს განსხვავებული: ერთი ან ორი.

ასე რომ, ATP და NADP * H 2 შედიან ბნელ ფაზაში სინათლის ფაზიდან. აქ პირველის ენერგია და მეორის აღმდგენი ძალა იხარჯება ნახშირორჟანგის შეკავშირებაზე. ფოტოსინთეზის ეს ეტაპი არ შეიძლება აიხსნას მარტივად და მოკლედ, რადგან ის არ მიმდინარეობს ისე, რომ ექვსი CO 2 მოლეკულა გაერთიანდეს NADP * H 2 მოლეკულებისგან გამოთავისუფლებულ წყალბადთან და იქმნება გლუკოზა:

6CO 2 + 6NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(რეაქცია ხდება ატფ-დან ენერგიის ხარჯვით, რომელიც იშლება ადფ-ად და ფოსფორის მჟავად).

ზემოაღნიშნული რეაქცია მხოლოდ გამარტივებაა გასაგებად. ფაქტობრივად, ნახშირორჟანგის მოლეკულები ერთმანეთს აკავშირებს და უერთდება უკვე მომზადებულ ხუთნახშირბადიან ორგანულ ნივთიერებას. წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადიანი ორგანული ნივთიერება, რომელიც იშლება სამ ნახშირბადის ნახშირწყლების მოლეკულებად. ამ მოლეკულებიდან ზოგიერთი გამოიყენება საწყისი ხუთნახშირბადიანი ნივთიერების რესინთეზისთვის CO 2-ის შესაერთებლად. ეს ხელახალი სინთეზი უზრუნველყოფილია კალვინის ციკლი. ნახშირწყლების მოლეკულების უფრო მცირე ნაწილი, რომელიც მოიცავს სამ ნახშირბადის ატომს, ტოვებს ციკლს. უკვე მათგან და სხვა ნივთიერებებისგან სინთეზირდება ყველა სხვა ორგანული ნივთიერება (ნახშირწყლები, ცხიმები, ცილები).

ანუ, სინამდვილეში, ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზიდან გამოდის სამნახშირბადოვანი შაქარი და არა გლუკოზა.

ორგანული (და არაორგანული) ნაერთები.

ფოტოსინთეზის პროცესი გამოიხატება საერთო განტოლებით:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

შუქზე, მწვანე მცენარეში, ორგანული ნივთიერებები წარმოიქმნება უკიდურესად დაჟანგული ნივთიერებებისგან - ნახშირორჟანგი და წყალი და გამოიყოფა მოლეკულური ჟანგბადი. ფოტოსინთეზის პროცესში მცირდება არა მხოლოდ CO 2, არამედ ნიტრატები ან სულფატები და ენერგია შეიძლება მიმართული იყოს სხვადასხვა ენდრგონიულ პროცესებზე, მათ შორის ნივთიერებების ტრანსპორტირებაზე.

ფოტოსინთეზის ზოგადი განტოლება შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (სინათლის რეაქცია)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ბნელი რეაქცია)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ან 1 მოლი CO 2-ის თვალსაზრისით:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

ფოტოსინთეზის დროს გამოთავისუფლებული მთელი ჟანგბადი წყლისგან მოდის. განტოლების მარჯვენა მხარეს წყალი არ შეიძლება შემცირდეს, რადგან მისი ჟანგბადი მოდის CO 2-დან. მარკირებული ატომების მეთოდების გამოყენებით მიიღეს, რომ ქლოროპლასტების H 2 O ჰეტეროგენულია და შედგება გარე გარემოდან მომდინარე წყლისა და ფოტოსინთეზის დროს წარმოქმნილი წყლისგან. ორივე ტიპის წყალი გამოიყენება ფოტოსინთეზის პროცესში.

ფოტოსინთეზის პროცესში O 2-ის წარმოქმნის მტკიცებულებაა ჰოლანდიელი მიკრობიოლოგის ვან ნიელის ნაშრომი, რომელიც სწავლობდა ბაქტერიების ფოტოსინთეზს და მივიდა დასკვნამდე, რომ ფოტოსინთეზის პირველადი ფოტოქიმიური რეაქცია არის H 2 O-ის დისოციაცია და არა CO 2-ის დაშლა. CO 2 ბაქტერიების ფოტოსინთეზური ასიმილაციის უნარი (ციანობაქტერიების გარდა) გამოიყენება როგორც შემცირების აგენტები H 2 S, H 2 , CH 3 და სხვა და არ ასხივებენ O 2 .

ამ ტიპის ფოტოსინთეზს ეწოდება ფოტორედუქცია:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ან

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

სადაც H 2 A - აჟანგებს სუბსტრატს, წყალბადის დონორს (უმაღლეს მცენარეებში ეს არის H 2 O), ხოლო 2A არის O 2. მაშინ პირველადი ფოტოქიმიური მოქმედება მცენარეთა ფოტოსინთეზში უნდა იყოს წყლის დაშლა ჟანგვის აგენტად [OH] და აღმდგენი აგენტად [H]. [H] აღადგენს CO 2-ს და [OH] მონაწილეობს O 2-ის გამოყოფისა და H 2 O-ის წარმოქმნაში.

მზის ენერგია მწვანე მცენარეებისა და ფოტოსინთეზური ბაქტერიების მონაწილეობით გარდაიქმნება ორგანული ნაერთების თავისუფალ ენერგიად.

ამ უნიკალური პროცესის განსახორციელებლად, ევოლუციის პროცესში შეიქმნა ფოტოსინთეზური აპარატი, რომელიც შეიცავს:

ი) ფოტოაქტიური პიგმენტების ნაკრები, რომელსაც შეუძლია შთანთქოს გარკვეული სპექტრული რეგიონების ელექტრომაგნიტური გამოსხივება და შეინახოს ეს ენერგია ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით, და

2) სპეციალური აპარატურა ელექტრონული აგზნების ენერგიის გადასაყვანად ქიმიურ ენერგიად სხვადასხვა ფორმებად.

პირველ რიგში, ეს რედოქს ენერგია , დაკავშირებულია ძლიერ შემცირებული ნაერთების წარმოქმნასთან, ელექტროქიმიური პოტენციური ენერგია,კონიუგირებულ მემბრანაზე ელექტრული და პროტონული გრადიენტების წარმოქმნის გამო (Δμ H +), ATP ფოსფატის ობლიგაციების ენერგიადა სხვა მაკროენერგიული ნაერთები, რომლებიც შემდეგ გარდაიქმნება ორგანული მოლეკულების თავისუფალ ენერგიად.

ყველა ამ ტიპის ქიმიური ენერგია შეიძლება გამოყენებულ იქნას სიცოცხლის პროცესში იონების შთანთქმისა და ტრანსმემბრანული ტრანსპორტირებისთვის და მეტაბოლური რეაქციების უმეტესობაში, ე.ი. კონსტრუქციულ გაცვლაში.

მზის ენერგიის გამოყენებისა და ბიოსფერულ პროცესებში მისი დანერგვის უნარი განსაზღვრავს მწვანე მცენარეების „კოსმიურ“ როლს, რომლის შესახებაც დაწერა დიდი რუსი ფიზიოლოგი კ.ა. ტიმირიაზევი.

ფოტოსინთეზის პროცესი სივრცითი და დროითი ორგანიზაციის ძალიან რთული სისტემაა. პულსის ანალიზის მაღალსიჩქარიანი მეთოდების გამოყენებამ შესაძლებელი გახადა დადგინდეს, რომ ფოტოსინთეზის პროცესი მოიცავს სხვადასხვა სიჩქარის რეაქციებს - 10-15 წმ-დან (ენერგიის შთანთქმის და მიგრაციის პროცესები ხდება ფემტოწამის დროის ინტერვალში) 10 4 წმ-მდე (ფორმირება). ფოტოსინთეზის პროდუქტები). ფოტოსინთეზური აპარატი მოიცავს სტრუქტურებს ზომით 10 -27 მ 3 ყველაზე დაბალ მოლეკულურ დონეზე 10 5 მ 3 კულტურების დონეზე.

ფოტოსინთეზის კონცეფცია.

რეაქციების მთელი რთული ნაკრები, რომლებიც ქმნიან ფოტოსინთეზის პროცესს, შეიძლება წარმოდგენილი იყოს სქემატური დიაგრამით, რომელიც აჩვენებს ფოტოსინთეზის ძირითად ეტაპებს და მათ არსს. ფოტოსინთეზის თანამედროვე სქემაში შეიძლება განვასხვავოთ ოთხი ეტაპი, რომლებიც განსხვავდება რეაქციების ბუნებითა და სიჩქარით, აგრეთვე თითოეულ ეტაპზე მიმდინარე პროცესების მნიშვნელობითა და არსებით:

I ეტაპი - ფიზიკური.იგი მოიცავს პიგმენტების მიერ ენერგიის შთანთქმის ფოტოფიზიკური ბუნების რეაქციებს, მის შენახვას ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით (P*) და მიგრაცია რეაქციის ცენტრში (RC). ყველა რეაქცია ძალიან სწრაფია და მიმდინარეობს 10 -15 - 10 -9 წმ სიჩქარით. ენერგიის შთანთქმის პირველადი რეაქციები ლოკალიზებულია სინათლის მოსავლის ანტენის კომპლექსებში (SSCs).

II ეტაპი - ფოტოქიმიური.რეაქციები ლოკალიზებულია რეაქციის ცენტრებში და მიმდინარეობს 10-9 წამის სიჩქარით. ფოტოსინთეზის ამ ეტაპზე რეაქციის ცენტრის პიგმენტის (P (RC)) ელექტრონული აგზნების ენერგია გამოიყენება მუხტების გასაყოფად. ამ შემთხვევაში, მაღალი ენერგიის პოტენციალის მქონე ელექტრონი გადადის პირველად მიმღებ A-ში და მიღებული სისტემა გამოყოფილი მუხტით (P (RC) - A) შეიცავს გარკვეული რაოდენობის ენერგიას უკვე ქიმიურ ფორმაში. დაჟანგული პიგმენტი P (RC) აღადგენს თავის სტრუქტურას დონორის (D) დაჟანგვის გამო.

ერთი ტიპის ენერგიის მეორეში გადაქცევა, რომელიც ხდება რეაქციის ცენტრში, არის ფოტოსინთეზის პროცესის ცენტრალური მოვლენა, რომელიც მოითხოვს მკაცრ პირობებს სისტემის სტრუქტურული ორგანიზაციისთვის. ამჟამად ცნობილია მცენარეებსა და ბაქტერიებში რეაქციის ცენტრების მოლეკულური მოდელები. დადგინდა მათი მსგავსება სტრუქტურულ ორგანიზაციაში, რაც მიუთითებს ფოტოსინთეზის პირველადი პროცესების კონსერვატიზმის მაღალ ხარისხზე.

ფოტოქიმიურ ეტაპზე წარმოქმნილი პირველადი პროდუქტები (P *, A -) ძალიან ლაბილურია და ელექტრონს შეუძლია დაბრუნდეს ჟანგვის პიგმენტში P * (რეკომბინაციის პროცესი) ენერგიის უსარგებლო დაკარგვით. ამიტომ აუცილებელია წარმოქმნილი შემცირებული პროდუქტების სწრაფი შემდგომი სტაბილიზაცია მაღალი ენერგეტიკული პოტენციალით, რაც ტარდება ფოტოსინთეზის მომდევნო, III სტადიაზე.

III ეტაპი - ელექტრონის ტრანსპორტირების რეაქციები.მატარებლების ჯაჭვი განსხვავებული რედოქსული პოტენციალით (E n ) აყალიბებს ე.წ. ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვს (ETC). ETC-ის რედოქს კომპონენტები ორგანიზებულია ქლოროპლასტებში სამი ძირითადი ფუნქციური კომპლექსის სახით - ფოტოსისტემა I (PSI), ფოტოსისტემა II (PSII), ციტოქრომი. ბ 6 ვ-კომპლექსი, რომელიც უზრუნველყოფს ელექტრონის ნაკადის მაღალ სიჩქარეს და მისი რეგულირების შესაძლებლობას. ETC-ის მუშაობის შედეგად წარმოიქმნება უაღრესად შემცირებული პროდუქტები: შემცირებული ფერედოქსინი (PD აღდგენილი) და NADPH, ასევე ენერგიით მდიდარი ATP მოლეკულები, რომლებიც გამოიყენება CO 2-ის შემცირების ბნელ რეაქციებში, რომლებიც ქმნიან IV. ფოტოსინთეზის ეტაპი.

IV ეტაპი - ნახშირორჟანგის შეწოვის და შემცირების „ბნელი“ რეაქციები.რეაქციები მიმდინარეობს ნახშირწყლების, ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტების წარმოქმნით, რომლის სახითაც მზის ენერგია ინახება, შეიწოვება და გარდაიქმნება ფოტოსინთეზის „მსუბუქ“ რეაქციებში. "ბნელი" ფერმენტული რეაქციების სიჩქარე - 10 -2 - 10 4 წმ.

ამრიგად, ფოტოსინთეზის მთელი კურსი ხორციელდება სამი ნაკადის ურთიერთქმედებით - ენერგიის ნაკადი, ელექტრონის ნაკადი და ნახშირბადის ნაკადი. სამი ნაკადის კონიუგაცია მოითხოვს მათი შემადგენელი რეაქციების ზუსტ კოორდინაციას და რეგულირებას.

ფოტოსინთეზი - ეს არის პროცესების ერთობლიობა ორგანული ნაერთების არაორგანული ნაერთების სინთეზისთვის, სინათლის ენერგიის ქიმიური ბმების ენერგიად გადაქცევის გამო. მწვანე მცენარეები ეკუთვნის ფოტოტროფულ ორგანიზმებს, ზოგიერთი პროკარიოტი - ციანობაქტერიები, მეწამული და მწვანე გოგირდის ბაქტერიები, მცენარეთა ფლაგელატები.

ფოტოსინთეზის პროცესის კვლევა მე-18 საუკუნის მეორე ნახევარში დაიწყო. მნიშვნელოვანი აღმოჩენა გააკეთა გამოჩენილმა რუსმა მეცნიერმა K.A. Timiryazev-მა, რომელმაც დაასაბუთა დოქტრინა მწვანე მცენარეების კოსმოსური როლის შესახებ. მცენარეები შთანთქავენ მზის სხივებს და გარდაქმნიან სინათლის ენერგიას მათ მიერ სინთეზირებული ორგანული ნაერთების ქიმიური ბმების ენერგიად. ამრიგად, ისინი უზრუნველყოფენ დედამიწაზე სიცოცხლის შენარჩუნებას და განვითარებას. მეცნიერმა ასევე თეორიულად დაასაბუთა და ექსპერიმენტულად დაამტკიცა ქლოროფილის როლი სინათლის შთანთქმაში ფოტოსინთეზის დროს.

ქლოროფილები არის ძირითადი ფოტოსინთეზური პიგმენტები. ისინი აგებულებით ჰემოგლობინის ჰემის მსგავსია, მაგრამ რკინის ნაცვლად მაგნიუმს შეიცავს. რკინის შემცველობა აუცილებელია ქლოროფილის მოლეკულების სინთეზის უზრუნველსაყოფად. არსებობს რამდენიმე ქლოროფილი, რომლებიც განსხვავდება მათი ქიმიური სტრუქტურით. სავალდებულოა ყველა ფოტოტროფისთვის ქლოროფილი ა . ქლოროფილიბ გვხვდება მწვანე მცენარეებში ქლოროფილი გ დიატომებში და ყავისფერ წყალმცენარეებში. ქლოროფილი დ დამახასიათებელია წითელი წყალმცენარეებისთვის.

მწვანე და მეწამული ფოტოსინთეზური ბაქტერიები განსაკუთრებულია ბაქტერიოქლოროფილები . ბაქტერიების ფოტოსინთეზს ბევრი რამ აქვს საერთო მცენარეთა ფოტოსინთეზთან. ის განსხვავდება იმით, რომ ბაქტერიებში წყალბადის სულფიდი არის დონორი, ხოლო მცენარეებში წყალი. მწვანე და მეწამულ ბაქტერიებს არ აქვთ ფოტოსისტემა II. ბაქტერიების ფოტოსინთეზს არ ახლავს ჟანგბადის გამოყოფა. ბაქტერიული ფოტოსინთეზის საერთო განტოლებაა:

6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0.

ფოტოსინთეზი ეფუძნება რედოქს პროცესს. იგი დაკავშირებულია ელექტრონების გადაცემასთან ნაერთებიდან - ელექტრონ-დონორების მიმწოდებელ ნაერთებში, რომლებიც აღიქვამენ მათ - მიმღებებს. სინათლის ენერგია გარდაიქმნება სინთეზირებული ორგანული ნაერთების (ნახშირწყლების) ენერგიად.

ქლოროპლასტის მემბრანებს აქვთ სპეციალური სტრუქტურა - რეაქციის ცენტრები რომელიც შეიცავს ქლოროფილს. მწვანე მცენარეებში და ციანობაქტერიებში, ორი ფოტოსისტემები – პირველი (მე) და მეორე (II) , რომლებსაც აქვთ სხვადასხვა რეაქციის ცენტრები და ერთმანეთთან დაკავშირებულია ელექტრონების ტრანსპორტირების სისტემის მეშვეობით.

ფოტოსინთეზის ორი ეტაპი

ფოტოსინთეზის პროცესი ორი ეტაპისგან შედგება: სინათლისა და ბნელის.

ჩნდება მხოლოდ მიტოქონდრიის შიდა მემბრანებზე სინათლის არსებობისას სპეციალური სტრუქტურების მემბრანებში - თილაკოიდები . ფოტოსინთეზური პიგმენტები იჭერს სინათლის კვანტებს (ფოტონებს). ეს იწვევს ქლოროფილის მოლეკულის ერთ-ერთი ელექტრონის „აგზნებას“. გადამზიდავი მოლეკულების დახმარებით ელექტრონი გადადის თილაკოიდური მემბრანის გარე ზედაპირზე და იძენს გარკვეულ პოტენციურ ენერგიას.

ეს ელექტრონი არის ფოტოსისტემა I შეუძლია დაუბრუნდეს ენერგეტიკულ დონეს და აღადგინოს იგი. NADP (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდ ფოსფატი) ასევე შეიძლება გადაეცეს. წყალბადის იონებთან ურთიერთქმედებით ელექტრონები აღადგენს ამ ნაერთს. შემცირებული NADP (NADP H) აწვდის წყალბადს ატმოსფერული CO 2 გლუკოზამდე შესამცირებლად.

მსგავსი პროცესები მიმდინარეობს ფოტოსისტემა II . აღგზნებული ელექტრონები შეიძლება გადავიდეს I ფოტოსისტემაში და აღადგინოს იგი. ფოტოსისტემის II აღდგენა ხდება წყლის მოლეკულების მიერ მოწოდებული ელექტრონების გამო. წყლის მოლეკულები იშლება (წყლის ფოტოლიზი) წყალბადის პროტონებში და მოლეკულურ ჟანგბადში, რომელიც გამოიყოფა ატმოსფეროში. ელექტრონები გამოიყენება II ფოტოსისტემის აღსადგენად. წყლის ფოტოლიზის განტოლება:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

როდესაც ელექტრონები ბრუნდებიან თილაკოიდური მემბრანის გარე ზედაპირიდან წინა ენერგეტიკულ დონეზე, ენერგია გამოიყოფა. ის ინახება ATP მოლეკულების ქიმიური ბმების სახით, რომლებიც სინთეზირდება ორივე ფოტოსისტემაში რეაქციების დროს. ATP-ის სინთეზის პროცესს ADP-ით და ფოსფორის მჟავით ე.წ ფოტოფოსფორილირება . ენერგიის ნაწილი გამოიყენება წყლის აორთქლებაზე.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის დროს წარმოიქმნება ენერგიით მდიდარი ნაერთები: ATP და NADP H. წყლის მოლეკულის დაშლის (ფოტოლიზის) დროს ატმოსფეროში გამოიყოფა მოლეკულური ჟანგბადი.

რეაქციები ხდება ქლოროპლასტების შიდა გარემოში. ისინი შეიძლება მოხდეს შუქით ან მის გარეშე. ორგანული ნივთიერებები სინთეზირდება (CO 2 მცირდება გლუკოზამდე) ენერგიის გამოყენებით, რომელიც წარმოიქმნა სინათლის ფაზაში.

ნახშირორჟანგის შემცირების პროცესი ციკლურია და ე.წ კალვინის ციკლი . დაარქვეს ამერიკელი მკვლევარის მ.კალვინის პატივსაცემად, რომელმაც აღმოაჩინა ეს ციკლური პროცესი.

ციკლი იწყება ატმოსფერული ნახშირორჟანგის რეაქციით რიბულოზა ბიფოსფატთან. ფერმენტი ახდენს პროცესის კატალიზებას კარბოქსილაზა . რიბულოზა ბიფოსფატი არის ხუთნახშირბადიანი შაქარი, რომელიც შერწყმულია ფოსფორმჟავას ორ ნარჩენებთან. არსებობს მთელი რიგი ქიმიური გარდაქმნები, რომელთაგან თითოეული კატალიზებს თავის სპეციფიკურ ფერმენტს. როგორ იქმნება ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტი? გლუკოზა ასევე მცირდება რიბულოზა ბიფოსფატი.

ფოტოსინთეზის პროცესის საერთო განტოლება:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

ფოტოსინთეზის პროცესის წყალობით, მზის სინათლის ენერგია შეიწოვება და გარდაიქმნება სინთეზირებული ნახშირწყლების ქიმიური ბმების ენერგიად. ენერგია კვებითი ჯაჭვების გასწვრივ გადადის ჰეტეროტროფულ ორგანიზმებზე. ფოტოსინთეზის დროს ნახშირორჟანგი მიიღება და გამოიყოფა ჟანგბადი. მთელი ატმოსფერული ჟანგბადი ფოტოსინთეზური წარმოშობისაა. ყოველწლიურად 200 მილიარდ ტონაზე მეტი თავისუფალი ჟანგბადი გამოიყოფა. ჟანგბადი იცავს დედამიწაზე სიცოცხლეს ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან, ქმნის ოზონის ფარს ატმოსფეროში.

ფოტოსინთეზის პროცესი არაეფექტურია, რადგან მზის ენერგიის მხოლოდ 1-2% გადადის სინთეზირებულ ორგანულ ნივთიერებებში. ეს გამოწვეულია იმით, რომ მცენარეები არ შთანთქავენ საკმარის შუქს, მის ნაწილს ატმოსფერო შთანთქავს და ა.შ. მზის შუქის უმეტესი ნაწილი აირეკლება დედამიწის ზედაპირიდან უკან კოსმოსში.