Фузариоз зимующая стадия. Фузариоз: методы борьбы и профилактика. Диагностика заражения колоса пшеницы болезнью твердой головни

инфекционное заболевание колоса, вызывающее значительные потери урожая , делая зерно непригодным для использования на пищевые и кормовые цели

Специалисты дивизиона Кроп Сайенс компании Байер совместно с лабораторией микологии и фитопатологии Всероссийского НИИ Защиты Растений подготовили уникальную информацию об опасном заболевании - фузариоз колоса; его биологии; симптомах; факторах, увеличивающих риск его возникновения; методах диагностики, а также о мерах борьбы, позволяющих получать высокие урожаи качественного зерна

Получите презентацию о фузариозе и подпишитесь на наши новости

Фузариоз представляет собой опасную и очень распро- страненную болезнь растений в любом возрасте, вызываемую грибами рода Fusarium

Патоген, в различные периоды развития растения, способен поражать корни, листья и колос.

Некоторые виды грибов образуют микотоксины (от греч. mukos - гриб + toxikos - яд) - молекулы, связанные со вторичным метаболизмом грибов, которые проявляют токсические свойства и делают его непригодным для использования на пищевые и кормовые цели.

Токсины невозможно обнаружить без специального оборудования, и они могут находиться не только в зерне, но и в продуктах его переработки - муке и хлебе.

Симптомы

Поражение растений фузариозом приводит и к снижению урожая, и к катастрофическому ухудшению его качества.

Симптомы фузариоза колоса:

  1. розово-оранжевый налет мицелия и спороношения гриба на колосковых чешуйках колоса;
  2. бледно-розовое спороношение гриба на колосковых чешуйках;
  3. глазковая пятнистость на колосковых чешуйках;

При слабом поражении мицелий располагается в оболочках зерна, при этом визуально зерно практически не отличается от здорового. Но при более выраженном повреждении патоген проникает глубже, достигая алейронового слоя и зародыша зерна. Больные зерна обычно легковесные. Их поверхность деформирована («морщинистая»), с вдавленной глубокой бороздкой и заостренными бочками, может быть розоватого оттенка.

Симптомы фузариоза зерна:

  • Пораженные зерна щуплые, морщинистые с вдавленной глубокой бороздкой и заостренными бочками;
  • Поверхность зерна обесцвеченная или розоватая, без блеска;
  • Эндосперм рыхлый, крошащийся; низкая стекловидность зерна или полная ее потеря;
  • В бороздке и особенно в зародышевой части зерна имеется паутинообразный налет мицелия гриба, белого или розового цвета и скопления конидий, в виде подушечек;
  • Зародыш зерна нежизнеспособный, на срезе темного цвета.

Однако, внешне здоровое зерно также может быть пораженно грибами и содержать микотоксины!
Это заболевание может стать причиной поражения партии полновесных и внешне здоровых семян. Наличие миллиграмма микотоксинов в килограмме зерна - уничтожает все его полезные свойства.

Причины

Заражение листьев и колосьев фузариозом происходит аскоспорами, образующимися в плодовых телах на послеуборочных остатках, либо конидиями, которые появляются на пожнивных остатках или на нижних инфицированных листьях. Заражение колоса в основном происходит во время цветения пшеницы в условиях достаточной влажности и при температуре выше +20°С. Впоследствии это приводит к заражению развивающихся зерновок.


Первичное поражение возникает на нижних ярусах отмерших листьев. При этом, в большинстве случаев, никаких специфических симптомов не заметно. Возникающие при этом споры распространяются с брызгами дождя.

Основным периодом заражения является время цветения зерновых. При этом пыльники, по всей видимости, служат входными воротами в каждый отдельный цветок. Богатая питательными веществами пыльца, способствует прорастанию грибных спор. Любое ослабление растения способствует поражению колосьев фузариозом.

Микроскопическое развитие

1. Конидии развиваются на поверхности растения

2. Образуют мицелий

3. Проникают в растение

4. Развиваются в тканях

5. После инкубационного периода формируются новые конидии

Факторы, влияющие на заражение Фузариозом

Растения зерновых колосовых культур восприимчивы к фузариозу в фазе цветения при повышенной влажности и температуре около +20-25°C (особенно F. graminearum). Но для таких видов, как Fusarium sporotrichioide и F. poae повышенная влажность и температура воздуха не являются обязательными условиями инфицирования. Погодные условия - важный, но далеко не единственный фактор, влияющий на развитие болезни.

Обработка почвы

  • Методы обработки почвы имеют большое влияние на развитие фузариоза.
  • Нахождение на поверхности или в поверхностных слоях почвы зараженных грибами растительных остатков после минимальной обработки сильно увеличивают вероятность заражения растущих растений.
  • Это означает, что можно уменьшить риск заражения, запахивая остатки растений в почву, где они быстрее разлагаются.
Влияние обработки почвы на содержание DON в зерне

3000 2000 1000 0

Севообороты

  • Чередование культур в севообороте имеет особое влияние на потенциальное развитие заражения.
  • Насыщение севооборота зерновыми культурами, способствует накоплению инокулюма.
  • Малопольный севооборот, особенно включающий кукурузу, увеличивает риск поражения растений фузариозом.
  • К неблагоприятным предшественникам также относится свекла.
Влияние предшевствующей культуры на содержание DON в зерне

1500 1000 500 0 Содержание ДОН, мкг/кг

Устойчивость сорта

  • Возделывание устойчивых сортов имеет больше влияние на уменьшение заболеваемости и улучшение качества зерна.
  • Большинство возделываемых сортов зерновых культур восприимчивы к фузариозу.
  • Сорта мягкой пшеницы различаются по уровню восприимчивости от относительно устойчивых до высоко восприимчивых.
  • Твердые сорта пшеницы и овес высоко восприимчивы к фузариозу зерна.
Влияние восприимчевости сорта к фузариозу на содержание DON в зерне

Указаные данные взяты из исследований на содержание уровня дезоксиниваленола ДОН - минотоксина, выделяемого грибами рода Fusarium. Франция 2000 - 2001 год, количество полей 663 шт.

Узнайте за 30 секунд как происходит развитие возбудителя Фузариоза

Модифицированный зеленым флуоресцентным белком ген позволяет проследить за развитием гриба Fusarium graminearum в колосе.

При благоприятных условиях, фузариоз полностью заражает колос через 5-6 суток!

Последствия

Микотоксины (от греч. mukos - гриб + toxikos - яд) - это специфические токсичные вещества, продуцируемые грибами. Ядовитые макромицеты, такие как бледная поганка и красный мухомор - общеизвестные «злодеи-отравители». Но их микроскопические родственники (микромицеты) не менее ядовиты и еще более опасны. Ведь их токсины невозможно обнаружить без специального оборудования, и они могут находиться не только в зерне, но и в продуктах его переработки - муке и хлебе.


Что такое микотоксины?

  • Микотоксины являются молекулами, связанными со вторичным метаболизмов грибов, которые проявляют токсические свойства по отношению к людям и животным.
  • Все основные виды грибов, вызывающие фузариоз, могут производить микотоксины.
  • Микотоксины образуемые различными видами грибов р. Fusarium имеют различные токсикологические свойства.
  • Микотоксины оказывают различное воздействие на разные виды, например свиней, домашнюю птицу, людей и т.д.
  • Наиболее распространенными микотоксинами в зерновых культурах является дезоксиниваленол (ДОН) и Т-2 токсин

Токсичное воздействие

Трихотецены

тип A (T-2, HT-2, ДАС)

F.sporotrichioides F.langsethiae

  • Наиболее токсичные метаболиты.
  • Ответственны за алиментарно - токсическую алейкию (АТА)
  • Взывают эпидермальные некрозы и язвенный стоматит, серьезные желудочно-кишечные расстройства, которые могут привести к смерти

тип B (ДОН, НИВ)

F.graminearum F.poae F.culmorum F.cerealis

  • Острая токсичность, характеризуемая рвотой (большая чувствительность у свиней), отказом от приема пищи, снижением массы тела, диареей, некрозом тканей
  • Нет указания на канцерогенное, мутагенное или тератогенное воздействие

Зеараленон

F.graminearum F.culmorum

  • Снижают продуктивность животных
  • Эстрогенное воздействие, вызывающее бесплодие, выкидыш (особенно чувствительны свиньи)
  • Возможное влияние на рак шейки матки у женщин

Фумонизины

F.verticillioides F.proliferatum

  • Лошадиная лейкоэнцефаломаляция (заболевание лошадей), характеризуемая нейротоксическим воздействием, отеком легких и мозга, поражением печени
  • Возможная связь с раком пищевода у людей

Монилиформин

F.tricinctum F.avenaceum

  • Изменения в мышечной ткани сердца
  • Кишечное кровотечение (ограниченные исследования)

Распределение дезоксинивалеонола в продуктах помола фузариозной пшеницы

Доказано, что в хлебе, выработанном из фузариозного зерна содержание микотоксинов не уменьшается, а иногда даже увеличивается, особенно при выработке дрожжевого теста и хлеба!

Фузариоз
угроза для людей!

Влияние микотоксинов на животных

Пшеница представляет 50% кормов для роста свиней. Если в ней присутствуют микотокисны, употребление кормов свиньями значительно уменьшается. Серьёзными симптомами являются отказ от еды, снижение массы и рвота. Более того, может быть оказано влияние на репродуктивную функцию

Воздействие фузариотоксинов, содержащихся в кормах, на здоровье животных и птицы

  • Отказ от корма
  • Снижение продуктивности
  • Иммуносупрессия
  • Язвенный стоматит
  • Эпидермальные некрозы
  • Повреждение внутренних органов (печень, почки, органы воспроизводительной системы и др.)

Показатель ЛД50 для микотоксинов поступающих через желудочно-кишечный тракт

ЛД50 - средняя доза вещества, вызывающая гибель половины членов испытуемой группы. ЖМ - живая масса
Относительная токсичность - степень токсичности вещества в сравнении с другим веществом (в данном случае в сравнении с Т-2 токсином). более токсичное вещество < 1,0 < менее токсичное вещество

ЛД50 для мышей ЛД50 для птицы
Микотоксин мг/кг ЖМ Отн. токсичность мг/кг ЖМ Отн. токсичность
T-2 токсин 5,2 1,0 5,0 1,0
HT-2 токсин 9,2 1,8 7,2 1,4
ДОН 70,0 13,5 140,0 28,0
Ниваленол 4,1 0,8 - -
Диацетоксисцирпенол 23,0 4,4 3,8 0,7
Монилиформин 20,0 3,8 5,4 1,1

Способность грибов рода Fusarium вызывать типичные симптомы и продуцировать характерный для вида микотоксин

Наличие типичных симптомов фузариоза
Вид гриба генеративный орган зерно Образуемый микотоксин
F. graminearum ++ ++ ДОН, ЗЕН
F. culmorum ++ ++ ДОН, ЗЕН
F. sporotrichioides + Т-2
F. langsethiae Т-2
F. poae НИВ
F. tricinctum + МОН
F. avenaceum ++ + МОН
F. verticillioides ++ + ФУМ
отсутствие возможное явление массовое явление

Т-2 и НТ-2 токсины являются одними из наиболее опасных микотоксинов, выделяемых грибами рода Fusarium. Одновременно с этим их продуценты - F. langsethiae и F. sporotrichioides, могут развиваться на колосе без видимых признаков.

Т-2 токсины
скрытая угроза

Встречаемость видов рода Fusarium в образцах зерна из различных регионов России

Регионы Российской Федерации
Вид гриба Северный Кавказ Центр. Часть Волго Вятский Северо Запад Урал Сибирь Дальний Восток
F. graminearum +++ ++ + +++
F. culmorum ++ ++ + + +
F.sporotrichioides +++ ++ +++ +++ +++ +++ +++
F. langsethiae ++ + ++
F. poae ++ +++ +++ +++ +++ + +++
F. cerealis ++ + ++
F. avenaceum ++ ++ +++ +++ ++ ++ ++
F. tricinctum + ++ ++ ++ +
F. verticillioides ++ + ++
редко встречается часто встречается очень часто встречается

Зараженность зерна озимой пшеницы грибами рода Fusarium в зависимости от предшественников

Краснодарский край Ставропольский край
ФЗ*, % ФЗ*, %
Предшествующая культура Кол-во образцов, шт. в среднем Min-max Кол-во образцов, шт. в среднем Min-max
Горох 3 2,3 1-5 2 4,5 1-8
Кукуруза 21 3,8 1-14 5 25,8 5-53
Лук 1 14
Мн. травы 2 1,5 0-3 1 0
Оз. зерновые 1 1 9 1,7 0-4
Подсолнечник 24 2,7 0-8 3 6,3 2-13
Сах. свекла 7 3,6 0-13
Пар 7 1,3 0-3
Соя 4 1,7 0-5 1 4
НСР 0,8 4,4
% ФЗ, в среднем 3,1 6,9

Наименее благоприятным предшественником в плане последующего риска развития фузариоза является кукуруза. Наличие такого предшественника делает обязательным разработку стратегии защиты озимой пшеницы от фузариоза колоса.

КАК ОПРЕДЕЛИТЬ ФУЗАРИОЗ?

1. Визуальная оценка

В районах распространения видов F.graminearum, F.culmorum, F.avenaceum видимые симптомы фузариоза на колосьях можно обнаружить в поле. Инфицирование фузариозом не всегда проявляется визуа- льно, но это заболевание может стать причиной «дисквали- фикации» партии полновесных и внешне здоровых семян. Присутствие буквально миллиграмма микотоксинов в килограмме зерна - и все! В лучшем случае такое зерно будет использоваться в качестве фуража. Ни содержание белка, ни показатели ИДК, ни натура не имеют значения, если зерно содержит микроскопическое количество смертельно опасного яда грибкового происхождения.

Преимущества:
  • Быстрый и незатратный способ
Недостатки:
    Цепная реакция является процессом, проходящим в три этапа (денатурация, отжиг и расширение), повторяющимся в нескольких циклах.
    На каждом этапе процесса количество копий удваивается с двух до четырех, затем до восьми и т.д. После 20 циклов имеется примерно 1 миллион копий, то есть достаточное количество материала для определения желаемой ДНК традиционным методомПреимущества:
    • ПЦР является относительно быстрым и надежным методом выявления грибов.
    • Позволяет выявлять наличие определенного вида или нескольких видов грибов в растительной ткани. Выявление количества грибов возможно методом количественной ПЦР (ПЦР в реальном времени).
    • Количество выявленного ДНК грибов связано с присутствием продуцируемых ими микотоксинов.
    Недостатки:

    4. Технология планарного волновода

    Надежный и быстрый метод, использующий инновационную технологию планарного волновода для определения от четырех до пяти токсинов за одно измерение.

    Преимущества:
    • Одновременное определение нескольких микотоксинов.
    • Легкость пробоподготовки
    • Быстрый результат (25 мин)
    • Отсутствие необходимости в специальной лабораторной подготовке
    Недостатки:
    • Необходимость в специализированном оборудовании

    Как бороться c фузариозом?

    В течение более 20 лет компания «Байер» работала в области проблемы фузариоза — распространенной по всему миру болезни, поражающей различные зерновые культуры.

    Интенсивная исследовательская работа привела к лучшему пониманию аспектов заболевания и выработки оптимальных решений для подавления патогенных грибов и уменьшению их негативного воздействия на качество продукта.

    Применение фунгицидов

    Обработка посевов фунгицидом во время цветения является важным методом борьбы с фузариозом.

    Азолы обладают фунгистатическим эффектом. Они подавляют синтез эргостерола клеточной мембраны грибов на уровне образования диметилэргостатриенола из ланостерина путем ингибирования зависимой от цитохрома Р450 реакции С14-а-диметиляции

    Азолы - лучшее оружие!против фузариоза

    Дивизион Кроп Сайенс компании Байер разработал новое действующее вещество — протиоконазол, который обеспечивает высокий уровень защиты колоса от фузариоза и, как следствие, приводит к наиболее эффективному уменьшению уровня микотоксинов в зерне.

    Согласно независимой оценке (информация с сайта www.eurowheat.org) различных действующих веществ в борьбе с фузариозом колоса в европейских странах комбинация тебуконазола с протиоконазолом имеет максимальную эффективность против фузариоза колоса!

    Оба действующих вещества относятся к группе триазолов и ингибируют биосинтез стеролов, нарушая целостность клеточных стенок патогенов.

Скрыть

Симптомы заболевания

Морфология

Возбудители болезни - грибы из рода . Как правило, это и .

Конидии - серповидные или веретеновидные, имеют от трех до пяти, реже одну-две или шесть - девять перегородок. По одиночке - бесцветные, в массе - с розоватым оттенком. Размер: 41,0-80,0х4,0-6,0 мкм.

Перитеции - скученные, сливающиеся либо сильно сближенные, эллиптической или яйцевидной формы, синие, особенно в проходящем свете. Устьица сосковидные. Размер 200,0-300,0х170,0-200,0 мкм. Расположены перитеции в строме, имеющей различную толщину и конфигурацию, часто плоскую, практически стелящуюся по субстрату.

Аски - расположены на короткой толстой ножке. Они удлиненно-ланцетные, заостренные к вершине. Размер аска 60,0-79,0х10,0-12,0 мкм.

Аскосопоры -веретенообразные, косооднорядные, концы слегка заострены. Обычно имеют три поперечные перегородки и едва выраженные перетяжки. Размер аскоспор 18,0-24,0х4,0-5,0 мкм.

Конидии - серповидной формы, бесцветные поодиночке, розовые - в массе, с тремя - пятью перегородками. Размеры конидий 30,0-120,0х3,0-5,0 мкм.

Биология

Главный источник инфекции - зараженные семена, внутри которых сохраняется мицелий гриба, а на поверхности споры. В зимний период инфекция сохраняется на зараженных остатках растений и в почве.

Растениями-хозяевами грибов, взывающих фузариоз колоса, могут стать большинство растений из семейства злаковых.

Грибы поражают завязь во время цветения. К моменту вызревания образуется грибница и конидиальное спороношение (красноватые подушки) практически на всех надземных органах. При прорастании зерна грибница фузариозных патогенов проникает в стебель и успешно развивается в нем, но вне проводящей системы.

Поражая колоски, грибница проникает в зерно. При слабой степени поражения она расположена в перикарпии, либо в оболочке зерна. При более сильной - в алейроновом слое, где разлагает белки с выделением NH 3 и некоторых других токсичных веществ.

Благоприятные условия для развития болезни создают влажная и теплая погода, совпадающая с периодом от фазы колошения до уборки хлебов. Прорастание грибов наблюдается при температуре от +3°C-+8°C. Наиболее благоприятные для развития инфекции условия: температура в пределах от +20°C до +30°C в сочетании с влажностью воздуха 75% и выше.

Вредоносность

Фузариоз колоса - вредоносная болезнь, поражающаявсе зерновые культуры. Он является причиной щуплости зерна и потерей им всхожести. Хлеб, выпеченный из муки, полученной из пораженного зерна, не годится в пищу, поскольку обладает одурманивающим свойством и вызывает острые отравления, сопровождающиеся диареей, рвотой, потерей работоспособности. Симптомы отравления сходны с алкогольным. На корм животным зерно и зернопродукты, пораженные фузариозом колоса не пригодны.

При сильной степени развития болезни потери урожая могут достичь более 50% с одновременным снижением качества зерна. При содержании в партии пшеницы более 5% зерна, пораженного фузариозом колоса, использование его в пищу для животных и человека запрещено, поскольку содержание токсина в таком зерне превышает допустимый уровень.

Фузариоз - проблема мирового масштаба. Заболевания, возникающие при инфицировании различных злаковых культур некоторыми видами патогенных грибов рода Fusarium, являются одними из наиболее серьезных и потенциально разрушительных заболеваний во всем мире и особенно в регионах США, Канады, Аргентины, Австралии и Европы в т.ч. Украина, занимающихся выращиванием пшеницы. С начала 90-х годов оказывается резкое увеличение частоты возникновения заболеваний, вызванных патогенным грибом рода Fusarium. Риск инфекции увеличился вследствие изменения технологии выращивания сельскохозяйственных культур: например, все более частого применения технологии минимальной обработки почвы; повышение частоты высевания зерновых культур в севообороте, а также в результате увеличения посевных площадей под кукурузой. Инфекционные поражения, вызвынные патогенным грибом рода Fusarium, могут возникать у основания стебля, на листьях и на колосьях. Наибольший ущерб наносится в том случае, если патогенные грибы Fusarium graminearum и F. сulmorum поражают колос. Поскольку эти патогенные грибы производят микотоксины, они могут стать непосредственной причиной ограничения использования зараженного зерна для производства продуктов питания и кормов. Микотоксины опасны для людей и животных Фузариоз колоса приводит к уменьшению веса тысячи зерен и количества зерен в колосе, а также снижает жизнеспособность семян. Потери урожая могут достигать более 50%. Это заболевание также снижает хлебопекарное качество муки и может негативным образом сказаться на процессе пивоварения при использовании в нем инфицированного ячменя. Однако еще важнее факто ром является способность патогенного гриба Fusarium производить микотоксины, то есть продукты обменных процессов гриба, которые являются токсичными для человека и животных и могут вызвать серьезное поражение организма, даже в небольших концентрациях. Наиболее опасными фузариотоксинамы, которые производятся на выращиваемых злаковых шаров турах, является ниваленол, деоксини -валенол - преимущественно на пшенице, тритикале и ячмень. Особенно уязвимой является пшеница, ячмень и рожь. Типичный признак: обесцвечивание колоса Заражение или повторное заражение, вызванное F. graminea rum и F. сulmorum, приводит к обесцвечиванию колоса или целой группы колоссов. Коричнево-фиолетовую окраску также часто наблюдается и на центральной оси колоса. Если погодные условия благоприятны для развития гриба, то у основания колоса и у краев колосовых чешуек образуются споровые тела, окраска которых колеблется от оранжево-красного до розового. Признаки заболевания могут отличаться, в зависимости от того, какая из злаковых культур поражается этим заболеванием - пшеница, тритикале, овес, рожь, яровой или озимый ячмень. Инфицирование конидиями и аскоспорами. Патогены, преимущественно в виде конидий и аскоспор, зимуют на полях на отмерших растительных остатках, таких как солома и стерня. Конидиоспоры могут инфицировать колос после того как с брызгами дождевых капель они распространяются от письма к письму вверх вдоль стебля, однако переносимые ветром аскоспоры также играют важную роль в непосредственном инфицировании колоса. Аскоспоры развиваются в плодовых телах, называемых перитеции. Эти плодовые тела формируются на зараженных органических остатках, расположенных на поверхности почвы. Со временем перитеции созревают и разбрасывают аскоспоры. Если в течение длительного времени после выхода спор сохраняется холодная и влажная погода, то может произойти бессимптомное увеличение количества спор. Поскольку аскоспоры могут распространяться только на очень маленькие расстояния, источником заражения конкретного поля обычно потенциально зараженный объект, присутствующий на этом поле. Опасность заражения зависит от того, находятся сельскохозяйственные культуры на момент выброса спор вблизи эпицентра заражения. Наиболее восприимчивой к ним, - фаза цветения, - когда у патогена, только созреют его споры, они легко проникают в ткани растения. Основными путями проникновения инфекции являются пыльники, завязи, а также внутренняя поверхность колосовых чешуек. После успешного заражения начинается развитие мицелия гриба внутри ткани растения в направлении к стеблю. При сильном заражения патоген производит большое количество мицелия, который откладывается в сосудистой-проводящей системе стебля. В результате возникает частичное или полное обесцвечивание колоса или белоколосость. Степень заражения зависит от погодных условий и потенциала патогенная. Наиболее важными фактором, влияющим на частоту возникновения инфекции, вызванной патогеном грибом Fusarium, является предшественник, качество обработки почвы, выбор сорта, погодные условия и использование фунгицидов. Два из этих факторов - предшественник и обработка почвы - имеют непоследнее влияние на величину накопления потенциала патогена. От комбинации начального патогенного потенциала и погодных условий, в свою очередь, зависит накопление патогена, что в дальнейшем может привести к возникновению фузариоза колоса. Опасность фузариозного поражения также зависит от восприятия сельскохозяйственных (стадии развития / устойчивости сорта) и сроков применения фунгицидов. Возникновению инфекции особенно способствует переменная и дождливая погода в период колошения. Для того, чтобы такие разрушительные патогены, как грибы рода Fusarium, смогли инфицировать растение, им достаточно, чтобы влажный период составлял от 24 до 40 часов при температуре выше 20 ° С. Уровень осадков в пределах только 3-5мм при минимальной температуре 16-18 ° С в период цветения пшеницы могут сложиться очень высокий риск вспышки инфекции. Различные виды гриба Fusarium отличатся между собой преимущественно требованиями к температуре, при которой возникает заражения (F. сulmorum: 16-18 ° С; F. graminearum: 20-22 ° С). Теплая и влажная погода в период между цветением и созреванием зерновых культур в сочетании с их поздней уборкой создают предпосылки для распространения патогенов и заражение зерна токсинами. Основной источник заражения: стерня кукурузы в севообороте с короткой ротацией. Стерня, а также другие растительные остатки, которые остаются на поверхности почвы, особенно стебли кукурузы, трудно поддающиеся разложению, являются источником заражения в течение всего вегетационного периода; таким образом, риск инфицирования дальнейших культур растет. Итак, обработка почвы с минимальной механической действием в значительной степени способствует возникглвению инфекции: в зависимости от используемой технологии и метода обработки, большая часть растительных остатков остается на поверхности почвы и в ее поверхностном слое. По результатам исследования, проведенного во Франции, после сбора пшеницы, высеянной методом прямого посева после кукурузы, содержание деоксиниваленола в ней был в четыре раза выше, чем у пшеницы, посеянной после вспашки. По минимальной обработке почвы содержание токсинов в почве был в два раза выше, чем при вспашке. Абсолютно понятно, что заделка стерни в почву путем вспашки значительно снижает риск возникновения инфекции. Однако стерня, которая раньше находилась в почве и в процессе вспашки, при подготовке почвы для последующей культуры снова попала на поверхность почвы, все еще остается источником заражения в том случае, если она полностью не перепрела. Наибольший риск возникновения инфекции является в том случае, если пшеница высевается методом прямого посева после кукурузы. Второй очень рискованный метод, хотя и со значительно меньшей степенью риска, - висел пшеницы методом прямого посева в стерню после предшественников зерновых колосовых. Для уменьшения заражения необходимо использовать различные стратегии Хозяйствам необходимо применять определенные агрономические мероприятия для того, чтобы избежать инфицирования посевов грибом Fusarium, поскольку урожай не должен содержать токсинов в концентрациях, превышающих допустимый уровень заражения. В зависимости от расположения и других факторов, для снижения количества инфекции необходимо делать следующие мероприятия: Тщательный выбор культур в севообороте: уменьшение количества кукурузы или зерновых культур в севообороте с длительной ротацией.

Выбор сорта: выращивание сортов, обладающих меньшей восприимчивостью к гриба Fusarium; Заделка стерни: вспашка почвы снижает риск возникновения инфекции; также измельчение и равномерное распределение растительных остатков с/х культур ускоряет процесс их разложения в почве с помощью микроорганизмов (который протекает еще быстрее при добавлении в почву аммиачную мочевины);

Проведение подкормки сельскохозяйственных хозяйственных шаров тур: следует избегать слабого развития культуры и полеганию (оба эти явления могут повысить восприимчивость растений к инфекции) путем внесения удобрений в соответствии с требованиями для конкретных культур. Уборка культуры, как только зерно достигло необходимой стадии созревания (достаточно низкого содержания влаги);

Применение средств защиты растений: использование фунгицидов.

Обработка семян протравителями, опрыскивание листьев и колосьев соответствующими препаратами (в состав которых входят такие действующие вещества, как тебуконазол, протиоконазол: Ламардор, Раксил Ультра, Фалькон, Фоликур), снижающие инфекционные нагрузки. Эффективные фунгициды уже есть, но погодные условия остаются основным фактором, который определяет появление заражения. Если условия способствуют возникновению инфекции, у хозяйств практически не остается другого выбора кроме применение фунгицидов для борьбы с грибом Fusarium с целью уменьшения степени заражения и, что наиболее важно, для уменьшения выработки микотоксинов. Когда поражения, вызванные этим патогеном, уже присутствующие на момент обработки листьев, имеет смысл использовать препарат, содержащий в своем составе компоненты, эффективны в отношении гриба Fusarium, - Фалькон, Фоликур. Такие действия могут привести к существенному снижению инфицирования этим патогенных и уменьшения заражения микотоксинами. По результатам испытаний, в ходе которых колосья злаковых культур было обработано азольными фунгицидами (содержащие в качестве действующего вещества такие компоненты как тебуконазол или протиоконазол), было четко доказано, что при обработке посевов в надлежащие сроки степень поражения фузариозом колоса, и соответственно, уровень зараженности токсином, могут быть значительно снижены. В ходе полевых испытаний, которые в течение нескольких лет проходили во Франции, Германии и Великобритании, препарат Фалькон значительно снизил инфицирования патогенным грибом Fusarium более чем у половины сортов пшеницы, которые изучались, а также уменьшил содержание деоксиниваленола в зерне в среднем на 50%. Сроки для обработки сильно зависят от видов патогенного гриба Fusarium от погодных условий, необходимых для заражения. Все это означает, что время для оптимальной обработки посевов фунгицидами ограничено. Наилучшее время для применения препаратов во время цветения -после одного-двух дней с момента заражения патогенном. В первую очередь после дождя после начала появления колоса (когда появилось примерно 30-40% колосьев). Эффективностьь опрыскивание может быть меньшей, если она проводится всего лишь на несколько дней раньше или позже необходимого. Тесты, проведенные в течение нескольких лет, показали, что оптимальным временем для использования препаратов, в среднем, в пределах трех дней до цветения и трех дней после цветения. Однако возникновение заражения, вызванного патогенным грибом Fusarium, может быть успешно снижено при использовании препарата Фалькон.

Фузариоз имеет еще одно название – сухая гниль. Чаще всего ему подвержены растения на юго-востоке нашей страны. По сути, это грибок, который поражает стебель в период, когда он больше всего уязвим, – во время цветения, формирования плодов.

Инфицирует грибок различные культуры: пшеницу, ячмень, огурцы, помидоры, перец, картофель. Фузариозом может быть повреждена сама земля, в которой выращивают растения. Пораженные корни могут остаться в грунте, тем самым через корневую систему заражаются новые посадки. Болезнь в период цветения вызывает увядание. Если на растении присутствуют механические повреждения от укусов насекомых, гриб поражает через эти ранки.

Признаки фузариоза

Проявления сухой гнили явственно видны в жаркую погоду:

  • нижняя часть растения становится бледно-зеленого цвета;
  • лист по краям начинает медленно высыхать;
  • сосуды, которые видны на нижних отростках стебля, приобретают коричневый цвет;
  • растение потихоньку увядает, а затем погибает;
  • отмирают корни. В дождливую погоду на них виден белый налет.

На самой ранней стадии развития фузариоза заметить его практически невозможно, так как он поражает семена растения. Допустим, на томате грибок внедрился в семя и растет, медленно, но уверенно поражая сосудистую систему, а затем весь овощ инфицируется болезнью. Поэтому, если летом заметили на помидорах сухую гниль, не оставляйте семена этого куста на следующий год. Лучше купить новые, иначе урожай сократится на 40%. Фузариозная гниль поражает все растения в саду: луковые, клубневые разновидности, молодые деревья, листья на них.

У гладиолусов сухая гниль проявляется в виде пожелтевших листьев, на верхушке – сильней выражена. Далее она затрагивает стебель и луковицу. После того как фузариоз поразил весь цветок, корень гладиолуса становится твердым и потемневшим. На кабачках, томатах, огурцах, землянике, многих других культурах пораженные листья сворачиваются в трубочку, приобретая характерный бурый цвет, а после погибают.

Читайте также:

Как бороться с фитофторой?

Если вы увидели, что на основании стебля появился розоватый оттенок, возможно, посадка заражена фузариозом. Необходимо искоренить все растения, так как грибок может заразить слой почвы.

Методы борьбы

После искоренения зараженных растений необходимо землю, здоровую рассаду, молодые деревья опрыскать раствором марганцовки, сверху посыпать золой и порошковой серой. Для того чтобы защитить урожай от фузариоза, необходимо побеспокоиться об этом еще до посадки. После посева семян или высадки рассады нужно опрыскивать их от поражения гнилью. Делают это специальными препаратами на основе фосфора и калия, не нужно использовать сильные биологические органики.

Почву можно обработать раствором известняка и доломитовой мукой. Это хорошо защищает от заражения различными инфекциями. Никакие грибки не могут размножаться в известняковой среде и почве, насыщенной кальцием. Очень хорошо помогает марганцовокислый калий, в который добавлено небольшое количество борной кислоты. Все необходимые вещества для раствора продаются в любом магазине для огородников. Один раз в начале июня нужно обязательно пролить все растения и молодые деревья под корень. Раствор должен быть розового цвета.

Помните: на участке, где растет урожай, необходимо следить за чистотой. На ухоженных землях не развиваются болезни. Следует чаще рыхлить почву, не давая разрастаться сорнякам, поливать различными удобрениями.

Профилактика фузариоза

Для предупреждения появления сухой гнили необходимо:

  • покупать семена или рассаду проверенных производителей;
  • использовать только те сорта, которые устойчивы к фузариозу;
  • семена покупать лучше предварительно обработанные. Зачастую они окрашены в другой цвет, допустим, морковь – в фиолетовый, это значит, она защищена от фузариоза;
  • если есть возможность, перед посадкой корневища растений подержать 30 минут в растворе фунгицида;
  • при заражении сухой гнилью нужно удалить корень вместе с большим комом земли;
  • больные растения сжигать, ни в коем случае не оставлять их для перегноя;
  • перед посадкой в горшки емкость необходимо обработать хлоркой;
  • после посещения огорода обязательно мыть обувь, так как на ней могут оставаться следы грибка фузариоза;
  • опрыскивать почву калием или известью;
  • застелить грядку агроволокном.
1

Среди актуальных эколого-гигиенических проблем России и стран СНГ известное место занимают грибковые болезни зерновых культур , в частности, .фузариоз колоса (ФК) озимой пшеницы. С 80-х гг. ХХ века в Краснодарском крае нарастает распространение и вредоносность фузариоза озимых пшеницы и ячменя, вызываемого грибом Gerlachia nivalis (син. F. nivale Сes.). Патоген поражает растения в течение всего периода вегетации как возбудитель (иногда наряду с F. culmorum Sacc.) "снежной плесени". Заболевание развивается ввиду чрезмерно раннего, либо позднего посева; плохой закалки растений осенью; высокого снежного покрова; позднего таяния снега; холодной погоды с частыми заморозками и высокой относительной влажностью воздуха весной, холодного и дождливого лета. Усиливают поражение насыщение севооборотов пшеницей и рожью, зерновые предшественники, засоренность посевов, невыровненность поля, превышение дозы азотных удобрений осенью. В случае заражения растений F. culmorum и F. graminearum пораженная пластинка листа выглядит несколько темнее, чем при заражении типичным возбудителем снежной плесени (F. nivale Ces.). В последние годы те же возбудители регистрируются как листовой патоген ("фузариозная пятнистость листьев"). Источником инфекции служат перезимовавшие растения, пораженные снежной плесенью. Способность поражать наряду с листьями колос, зерно и синтезировать МТ порой уравнивает F. nivale и F. culmorum по вредоносности с F.graminearum, вызывающим ФК . Непосредственный ущерб урожайности колосьев не всегда велик, однако, жизнедеятельность F. nivale способствует накоплению в зерне ниваленола, дезоксиниваленола (ДОН) и других микотоксинов (МТ).

Фузариоз злаковых культур получил глобальное распространение. Он приобрел характер пандемии и при благоприятных погодных условиях развивается всегда. Возбудителями выступают грибы рода Fusarium Link.: F.graminearum, F.moniliforme, F.cul-morum, F.sambucinum, F.nivale, F.avenaceum. Фузариоз колосовых культур обычно пред-ставлен F.graminearum, F. cumorum, F.nivale, F.avenaceum. F.graminearum предпочитает более теплый и мягкий климат, тогда как F.culmorum и F.avenaceum легче переносят засушливые и прохладные условия. Болезнь поражает все злаки, однако особенно распространен и вредоносен фузариоз колоса и зерна пшеницы. Наиболее интенсивно заражение происходит в фазе цветения пшеницы. Поражение ФК (грибами рода Fusarium Link. ) проявляется пожелтением колосьев, паутинным налетом мицелия бледно-розового оттенка на чешуйках с трансформацией в сливающиеся бледно-розовые или оранжево-красные образования. Щуплое, c рыхлым эндоспермом зерно обусловливает потери 25-30% урожая и более, в зависимости от уровня первичного проявления ФК и продолжительности развития болезни до фазы молочно-восковой спелости . Заготовки фузариозного зерна составляют в отдельные годы 3-4 млн. т . Грибы способны продолжать развитие и поражать зерно на любом этапе производства - в валках, на току, во время уборки, транспортировки, хранения (при влажности более 15%), переработки, в процессе изготовления продуктов.

Приобретение зерном в периоды созревания и хранения ядовитых свойств вследствие накопления в нем МТ является народнохозяйствен-ной проблемой. Основными МТ отечественного фузариозного зерна являются ДОН и ЗЛ. ДОН (вомитоксин) продуцируется главным образом различными штаммами F. graminearum, F.culmorum, F. nivale . Наиболее активным продуцентом ЗЛ является F.graminearum, однако способностью к его синтезу обладают также F.culmorum, F.moniliforme, F.nivale, F.tricinctum и другие виды . Концентрации МТ связаны с содержанием фузариозных зерен, поэтому для зерновых культур введены ограничения по содержанию таких зерен .

Фузариоз относится к труднопрогнозируемым заболеваниям. Ориентировочно для него принят четырехлетний цикл. С 1985 г. фузариоз зерна и колоса получил широкое эпифитотийное распространение на территории бывшего СССР и РФ, максимальная вспышка имела место в 1988-1989 гг. с необычайно влажными условиями в период созревания зерна. Основные ареалы фузариозов размещены в южных районах России, в частности, на территории Краснодарского и Ставропольского краев. Многократно возрос объем заготовок фузариозной пшеницы: из урожая 1989 г. в государственные ресурсы РСФСР поступило 3980 тыс. т, в том числе с содержанием фузариозных зерен до 1% - 3708 тыс. т; от 1 до 3% - 258 тыс. т и свыше 3% - 14,8 тыс. т .

Причинами распространения ФК в южных районах европейской части страны могут быть не только теплые влажные погодные условия в период цветения, созревания и уборки, но и нерациональное применение приемов интенсивной технологии возделывания (минимализация обработки почвы, поверхностная обработка дисковыми орудиями), некондиционные семена, увлечение позднеспелыми сортами, перенасыщение севооборотов зерновыми, в особенно-сти пшеницей и кукурузой, раздельная затяжная уборка . Известно, что размещение пшеницы по кукурузе на зерно, завышение норм минерального питания (избыток азота) увеличивают пораженность растений ФК и способствуют росту вредоносности патогена . Объемы обработок средствами защиты растений снижаются. В Краснодарском крае с 1988 по 1994 гг. они снизились с 365,8 до 8,9 тыс. га. Хозяйства, ссылаясь на тяжелое финансовое положение, отказываются от обработки даже потенциально опасных площадей. Систематическое воздействие пестицидов способно также увеличить резистентность и токсинообразующие свойства возбудителей ФК .

Трудность предотвращения распространения фузариозов связана также с острым недостатком фунгицидов, подавляющих ФК. Важной задачей остаются дальнейший поиск, разработка и изучение этих средств. В практике борьбы с фузариозами озимой пшеницы получили известность такие фунгициды, как фундазол (бенлат), импакт (флутриафол), спортак (прохлораз), альто (ципроконазол), фоликур (тебуконазол), тилт (пропиконазол), рекс КС (тиофанатметил и эпоксиконазол), корбел (фенпропиморф), гранит (бромуконазол), опус (эпоксиконазол) и др. Совершенствование химического метода в рамках интегрированной защиты растений направлено на подбор эффективных, но малоопасных для агроценозов препаратов. При испытании новых и уточнении эффективности рекомендованных препаратов следует учитывать их влияние не только на основной патоген, но и на сопутствующие микроорганизмы . Другой стороной проблемы является недостаток устойчивых к ФК сортов пшеницы. Действенными средствами борьбы с ФК является использование приемов агротехники (севооборот, глубокая вспашка, заделывание пожнивных остатков и др.) в сочетании с химическими средствами защиты растений .

С 1980-х гг. распространение ФК пшеницы на территории Северного Кавказа приобрело эпифитотийный характер, развитие болезни достигало 40-70%. В такие годы заболевание проявляется на посевах зерновых площадью до 1,0-1,5 млн. га, количество загрязненного зерна достигает 4 млн. т. Доля пораженных растений всех сортов озимой пшеницы составила в 1987-1988 гг. 18%, а пораженных посевов - 76%. Прямые потери товарного урожая оценивались в 20-50% и более. Вследствие высокого содержания фузариотоксинов зерно часто было непригодно для использования в пищу и на фураж. В 1989 г. заболевание встречалось повсеместно в Краснодарском крае, но с меньшей степенью развития - примерно до 20%. Ареал ФК охватил все зерносеющие районы края и Республики Адыгея (РА). В особенности пострадали посевы в Центральной, Северо-западной, Западной, Юго-восточной и Предгорной зонах. Максимальное распространение болезни (до 17-31%) отмечено в Староминском, Тбилисском и Майкопском районах (а на отдельных полях - 100% при 70-80% поражении колоса). Фузариозная пшеница в 82-100% случаев была загрязнена МТ ДОН. В целом в РСФСР 900 тыс. т пшеницы (23% всей массы фузариозной пшеницы) оказались в 1989 г. непригодными для использования на продовольственные цели ввиду превышения допустимых уровней МТ, в том числе 840 тыс. т - в Краснодарском крае.

Распространенность фузариотоксинов в зерне, их опасность для здоровья человека явились причиной введения регламентов на их содержание в продовольственном сырье в 77 странах . В России также установлены предельно допустимые концентрации (ПДК) для МТ грибов рода Fusarium. Например, ПДК ДОН составляет в пшенице 0,7 мг/кг, в ячмене -1,0 мг/кг. Для ЗЛ этот показатель равен 1,0 мг/кг и для Т-2 токсина - 0,1 мг/кг . Каждый вид фузариев способен синтезировать определенный спектр МТ. Учитывая видовую принадлежность гриба-патогена и определив токсигенность, можно прогнозировать загрязнение фузариозного зерна конкретными МТ.

Видовой состав и свойства возбудителей фузариоза заметно меняются в зависимости от почвенно-климатических условий зоны . Для характеристики фитосанитарной обстановки принято учитывать динамику агрометеорологических показателей, влияющих на состояние агроценоза и определяющих его изменчивость в будущем. На каждом этапе развития растений собирают информацию о фитосанитарном состоянии посевов, которой пользуются как для принятия решений о тактике агротехнических и защитных мероприятий, так и для накопления многолетних материалов о влиянии систем защиты растений на состояние агроценозов. При оценке фитосанитарной обстановки текущая информация сопоставляется с данными многолетних наблюдений. Эти материалы служат первым и необходимым этапом совершенствования защиты растений. Следующий этап - разработка алгоритма защитных мероприятий: агротехнических, химических или биологических по срокам и направленности их действия в зависимости от состояния агроценоза.

Фундаментальное влияние на развитие и взаимодействие агроценоза оказывают погодные условия. Известно , что при высоком снежном покрове и медленном таянии снега интенсивнее развивается снежная плесень, а поражение пшеницы ФК в решающей степени зависит от количества осадков, влажности и температуры воздуха. ФК преимущественно развивается в те годы, когда в периоды колошения, налива и созревания зерна преобладает теплая, влажная, дождливая погода. Ключевое значение могут иметь условия, складывающиеся в определенный промежуток времени ("критические периоды") . Поэтому учет метеорологической обстановки - обязательное условие оценки и прогноза фитосанитарной обстановки. Она позволяет прогнозировать фенологию и степень развития патогенов, а также фенологию и состояние растений, что важно для выбора тактики профилактических и защитных мероприятий. Фитосанитарная диагностика использует четыре формы метеорологической информации: характеристика климатических особенностей региона; характеристика особенностей погоды прошедшего года (сезона); показатели температуры, осадков, влажности почвы и воздуха за конкретные отрезки времени текущего сезона; прогнозы погоды разной заблаговременности. Данные о климате представляют собой средние показатели главных его характеристик за многолетний период: среднегодовые показатели суммы температур и суммы осадков; средние сроки наступления сезонов года и отклонения от них; показатели температуры и сумм осадков в каждом сезоне. Подлежат регистрации температура воздуха, осадки, влажность воздуха, интенсивность и продолжительность солнечного освещения и др. данные. Для озимых культур в холодный период года учитывают температуру почвы в зоне узла кущения, глубину промерзания и сроки оттаивания почвы, снежный покров, состояние растений. Количественные зависимости между показателями состояния, эффективности защиты растений и метеорологическими факторами устанавливают статистическими методами на следующем этапе посредством анализа накопленной на протяжении ряда лет информации.

Основным возбудителем в южных регионах CНГ (Краснодарском, Ставропольском краях и Украине) является F. graminearum, в нечерноземной зоне - близкие к нему по патогенности, симптоматике проявлений и вредоносности и F. avenaceum и F. culmorum. Доминирование F. graminearum над другими видами и обеднение видового состава популяции нарастало в длительно существующих очагах заболевания . В Северо-Кавказском регионе и конкретно на территории Краснодарского края F.graminearum, постепенно вытесняя сопутствующие виды, составляет, по разным данным, от 76-87 до 90% популяции фузариев . Все 12 штаммов, выделенных из фузариозного зерна на Северном Кавказе, образовывали ДОН и ЗЛ, хотя уровни их токсигенности варьировали в широких пределах: 1,3-4820,0 мг/кг ДОН и 2,3-384,0 мг/кг ЗЛ. По-видимому, популяция F.graminearum, вызывающая фузариоз зерна в южных районах, продуцирует преимущественно ДОН и ЗЛ, также как возбудители ФК в Канаде и США. Представители другого хемотипа F.graminearum, распространенные в Юго-Восточной Азии, синтезируют наряду с ДОН ниваленол, что является более опасным сочетанием ввиду высокой токсичности последнего. Другие МТ (токсин Т-2, ДАС) этот вид почти не продуцирует.

Токсигенность F. graminearum зависит от географического происхождения штаммов. В Краснодарском, Ставропольском краях и Северной Осетии большая часть изолятов продуцировала ДОН в количествах менее 200 мг/кг. ЗЛ накапливался грибами в меньших, чем ДОН, количествах. Во всех зонах, кроме Северной Осетии, преобладали слабые продуценты ЗЛ, образующие до 50 мг/кг токсина. Северо-Осетинская популяция была самой токсигенной: 48% штаммов популяции образовывали свыше 200 мг/кг ЗЛ . Была установлена высокая токсигенность изолятов F. graminearum из Азербайджана, синтезировавших до 10000 мг/кг ЗЛ. Высказывается вероятность , что предгорные агроклиматические условия благоприятствуют приобретению F. graminearum свойств синтеза высоких концентраций ЗЛ. Эту потенциальную опасность, очевидно, целесообразно исследовать в предгорной зоне Краснодарского края.

Если принять за меру вредоносности фузариоза концентрации ДОН, приходящиеся в зерновой массе на 1% фузариозных зерен, т.е. отношение количества ДОН к содержанию фузариозных зерен, то в Краснодарском крае оно составляло 1,02-1,08 и варьировало в зависимости от года незначительно. В остальных зонах южного региона фузариоз был менее вредоносным, отношение ДОН/фузариоз зерна в среднем было заметно ниже (0,58 и 0,71) . Можно полагать, что краснодарская популяция фузариев состоит в основном из F.graminearum, все штаммы которого способны синтезировать ДОН, тогда как популяции фузариев в Ставропольском крае и Украине более разнообразны и включают в себя виды, не являющиеся активными продуцентами ДОН.

Список литературы

  1. Донченко Л.В., Надыкта В.Д. Безопасность пищевой продукции. - М.: Пищепромиздат, 2001. - 528 с.
  2. Захаренко В.А., Новожилов К.В., Гончаров Н.Р. Сборник методических рекомендаций по защите растений. - СПб, 1998. - 299 с.
  3. Львова Л.С., Омельченко М.Д., Орлова Н.Ю., Быстрякова З.К. Микотоксины фузариозной пшеницы. Особенности ее приемки, хранения и переработки // Обзорная информация. - Сер.: Элеваторная промышленность. - М.: ЦНИИТЭМ хлебопроизводство, 1992. - С.1-44.
  4. Монастырский О.А. Современное состояние и проблемы исследования токсиногенных грибов, поражающих злаковые культуры // Актуальные вопросы
    биологизации защиты растений. - Пущино, 2000. - С.79-89.
  5. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Микотоксины (медицинские и биологические аспекты). - М.: Медицина, 1985. - 320 с.
  6. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (Болезни растений): Рекомендации / Под ред. С.С.Санина. - М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2002. - 140 с.

Библиографическая ссылка

Грушко Г.В., Линченко С.Н., Хан В.В. ХАРАКТЕРИСТИКА И УСЛОВИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА НА ПОСЕВАХ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ЮЖНЫХ РЕГИОНОВ РОССИИ // Современные проблемы науки и образования. – 2005. – № 2.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=1514 (дата обращения: 28.03.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
Понравилась статья? Поделитесь с друзьями!