Образование видов - важный этап эволюции. Оно начинается в популяциях, насыщенных постоянно возникающими мутациями, которые при свободном скрещивании образуют новые генотипы и фенотипы (см. главу «Основы генетики и селекции»). Это ведет к расхождению признаков среди особей данной популяции - дивергенции (55). Исходная популяция образует группу форм, имеющих различную степень отклонений признака.
Организмы с измененными признаками способны осваивать новые места обитания, увеличивать свою численность. Наибольшие возможности выжить и оставить плодовитое потомство имеют особи с крайними контрастными отклонениями. Промежуточные формы больше конкурируют и быстрее вымирают. Так в исходной популяции возникают новые группировки, из которых вначале образуются новые популяции, а затем, при последующей дивергенции, новые подвиды и виды. Принцип дивергенции объясняет происхождение многообразия жизненных форм. Аналогичным образом Дарвин объяснял и образование родов, семейств, отрядов и т. д.
Различают два способа видообразования: географическое и экологическое.
Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или расчленением его на изолированные части различными естественными преградами (реки, горы и др.). При расширении ареала вида особи популяций встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, с иным животным и растительным миром. В новых необычных условиях будут выживать и оставлять потомство те особи, генотипы которых наиболее соответствуют этим условиям. Это ведет к изменению генофонда, образованию новых популяций, а в дальнейшем к возникновению подвидов и видов.
Изоляция популяций, препятствующая свободному скрещиванию, также приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Примером географической изоляции могут служить центры происхождения культурных растений (см. раздел «Селекция»). Отделение этих очагов друг от друга хребтами, пустынями, океанами способствовало их изоляции и автономному формированию в них флоры, что привело к исключительному многообразию в них родственных растений.
Экологическое видообразование связано с заселением новых мест обитания (экологических ниш) в пределах ареала своего вида. При этом небольшие группы одной популяции могут попадать в необычные для них экологические условия в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и изменению направления естественного отбора, что приведет к изменению генофонда, к еще большему обособлению популяций, а затем к образованию новых популяций, подвидов и видов, приспособленных к новым конкретным условиям.
Примером этого могут служить пять видов лютиков, сформировавшихся в различных условиях обитания (56):
- лютик жестколистный - водное растение;
- лютик-прыщинец растет на влажных почвах;
- лютик золотистый - по лугам, садам, у дорог;
- лютик кассубийский (кашубский) - в лесах и парках;
- лютик ядовитый - в очень сырых местах.
Элементарные эволюционные факторы.
Эволюционный процесс, протекающий в популяции, ведущий к изменению генетической структуры популяции и направляемый естественным отбором, называют микроэволюцией . Он начинается в популяции, состоящей из особей с неодинаковыми генотипами. Совокупность всех генотипов популяции называют генофондом . При воздействии различных элементарных факторов эволюции генофонд популяции изменяется.
Такими факторами могут быть следующие:
- возникновение новых наследственных изменений - мутаций и комбинаций, ведущих к появлению новых генотипов в популяциях;
- колебания численности популяций, называемые популяционными волнами . Они могут возникать в связи с сезонными изменениями (однолетние растения, насекомые), с обеспеченностью пищей (массовое размножение грызунов), со стихийными бедствиями (засухи, наводнения, пожары). Популяционные волны меняют концентрацию отдельных генов. Во время спада численности популяции некоторые гены могут исчезнуть, а при новом нарастании численности популяции другие гены могут повысить концентрацию;
- географическая или биологическая изоляции популяций, которые создают преграды к свободному скрещиванию, что приводит к различиям в генном составе разных популяций и к их обособлению.
Все эти изменения в генофонде носят случайный характер, они разнонаправлены. Единственным отбирающим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор, который в изменившихся условиях отбирает и увеличивает количество особей, генотип которых больше соответствует конкретным условиям среды и сокращает число особей с генотипом, менее соответствующим этой среде. Многообразие видов есть результат дивергенции признаков и направляющей творческой роли естественного отбора.
Естественный отбор обычно приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, относительной приспособленности их к условиям существования и многообразию видов.
Виды участвуют в эволюционных процессах при образовании высших систематических групп. Этот процесс называют макроэволюцией, или надвидовой эволюцией. В макроэволюции происходят те же процессы, что и при видообразовании,- дивергенция признаков, борьба за существование и естественный отбор.
Видообразование – это процесс возникновения новых видов Эрнст Майер выделил три основных способа видообразования: 1. Преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее количество видов не изменяется 2. Гибридизация двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). При этом общее количество видов увеличивается (+1): возникновение культурной сливы в результате гибридизации терна и алычи 3. Истинное видообразование связано с расхождением признаков (дивергенцией). Таким способом образовалось большинство видов
Пути образования новых видов В А филетический А А С В В гибридогенный В А С А дивергенция
Способы видообразования Географическое видообразование: Миграция популяции за пределы ареала исходного вида и ее изоляция Разделение исходного ареала естественными географическими преградами (дрейф континентов, горообразование, образование водных преград, прохождение ледника Такое видообразование происходит очень медленно
Географическое видообразование Ледник Ландыш закавказский (Convallaria transcaucasica) обитает в лесах Кавказа Ландыш кейске (Convallaria keiskei) встречается на дальнем Востоке, крупнее (30 см) Ландыш майский (Convallaria majalis) распространён в широколиственных лесах Европы
Способы видообразования Экологическое видообразование: Быстрое возникновение новых видов путем полиплоидизации В результате экологической изоляции
Экологическое видообразование В африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыбцихлид, отличающихся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков
Эволюция Микроэволюция изменение популяций, ведущее к образованию новых видов или к изменению исходного вида, т. е. эволюция в пределах вида Макроэволюция, ведущая к возникновению надвидовых групп: родов, семейств, классов и т. д.
Этапы образования вида: 1) Изоляция популяций или изменение условий обитания на части ареала; 2) накапливание мутаций; 3) сохранение полезных мутаций путём естественного отбора; 4) возникновение репродуктивной изоляции, т. е. возникновение нового вида
Главные направления эволюции Учение о главных направлениях и путях эволюции создано А. Н. Северцовым, который предложил различать два направления в эволюционном процессе - биологический прогресс и регресс, показал три основных пути достижения биологического прогресса. Биологический прогресс характеризуется увеличением численности, расширением ареала, увеличением числа популяций, ускорением процессов видообразования. В состоянии биологического прогресса находятся, например, насекомые, цветковые растения. А. Н. Северцов (1866 -1936)
Главные направления эволюции Для биологического регресса характеристики противоположные, в результате возможно полное вымирание этой группы организмов. По пути биологического регресса пошли динозавры, псилофиты, семенные папоротники. В настоящее время вымирание грозит многим видам растений и животных, для спасения которых созданы заповедники, заказники, они занесены в Красные книги. А. Н. Северцов (1866 -1936)
Пути биологического прогресса Российский ученый–эволюционист Алексей Николаевич Северцов в 1925 г. выделил в эволюции три главных направления, которые ведут к биологическому прогрессу: ароморфоз (арогенез) идиоадаптация (аллогенез) общая дегенерация (катагенез)
Ароморфоз (арогенез) или морфофизиологический прогресс - это крупные эволюционные преобразования в строении и функциях организмов, которые повышают общий уровень всех свойств организмов. Ароморфозы дают организмам большие преимущества в борьбе за существование и открывают новые возможности в использовании внешних условий среды (освоение новых, прежде недоступных источников питания и новых местообитаний).
Ароморфоз обеспечивает возникновение новых классов, отделов и типов организмов полезен организмам в самых разнообразных условиях среды имеет сложный комплексный характер, затрагивает сразу несколько признаков формирование ароморфоза - очень длительный процесс
Ароморфоз Пример: появление у растений пыльцевой трубки, доставляющей спермии к яйцеклетке Значение: процесс оплодотворения перестал зависеть от участия воды, что обеспечило цветковым растениям возможность широко распространиться по суше. Сопутствующие изменения у растений: - развитие проводящей сосудистой системы - появление устьиц, регулирующих испарение - формирование рыльца на пестике
Примеры крупных ароморфозов фотосинтез многоклеточность половое размножение появление хорды постоянная температура тела появление головного мозга возникновение семян у растений
Идиоадаптация (аллогенез) характеризуется приобретением частных приспособлений, но при этом общий уровень биологической организации группы не меняется. Особенности идиоадаптаций: приводит к возникновению большого разнообразия приспособительных форм организмов приспособление к определенному образу жизни в конкретных условиях среды обеспечивает возникновение новых видов, родов, семейств
Идиоадаптация Примеры идиоадаптаций на уровне отдела (у покрытосеменных растений): разные способы распространения семян разные способы опыления видоизменения органов множество различных жизненных форм (деревья, кустарники, травы и др.)
Идиоадаптация Пример идиоадаптаций на уровне семейства: разнообразие особенностей дарвиновых вьюрков на островах Галапагосского архипелага. Находясь в различных условиях отдельных островов, вьюрки приобрели там совершенно разные свойства, особенно в способах добывания пищи. Все эти приспособления повлекли за собой изменения в форме клюва, размере головы, хвоста и всего тела, поведении и общем образе жизни
Идиоадаптация Разные источники пищи у дарвиновых вьюрков: плоды растений семена насекомые кровь раненых животных
Соотношение направлений эволюции Ароморфозы, идиоадаптации и общая дегенерация: идут непрерывно и одновременно сочетаются между собой или сменяют друга Обычно ароморфозы задают и определяют новые направления и этапы в развитии живого мира. Затем эволюция идет по пути идиоадаптации или дегенерации, обеспечивая организмам групп существование в новой среде.
Соотношение направлений эволюции Взаимоотношения трех основных направлений эволюции, их чередование А. Н. Северцов изобразил в виде схемы
С давних пор человека поражало многообразие органического мира. Как оно возникло? Учение о естественном отборе объяснило, как образуются новые виды в природе. Дарвин исходил из фактов, касающихся домашних пород. Первоначально породы домашних животных были менее разнообразными по сравнению с современными. Преследуя разные цели, люди проводили искусственный отбор в различных направлениях. В результате породы дивергировали, т. е. расходились в признаках между собой и с их общей родоначальной породой.
Дивергенция в естественных условиях. Дивергенция происходит все время в природе, и ее движущей силой является естественный отбор. Чем больше отличаются друг от друга потомки какого-либо вида, тем легче они расселяются по более многочисленным и более разнообразным ареалам, тем легче будут размножаться. Дарвин рассуждал таким образом. Какое-то хищное четвероногое по численности достигло предела возможности существования в данной местности. Допустим, что физические условия страны не изменились; может ли этот хищник размножаться дальше? Да, если потомки захватят места, занятые другими животными. А это может произойти в связи с переходом на другую пищу или в новые условия обитания (на деревьях, в воде и т. п.). Чем разнообразнее будут по своим признакам потомки этого хищника, тем шире они распространятся.
Дарвин приводит пример. Если на одном участке земли посеять травы одного вида, а на другом, похожем, -- травы, относящиеся к нескольким различным видам или родам, то во втором случае общий урожай будет больше.
В природе на участке, площадью чуть большей 1 м 2 , Дарвин насчитал 20 различных видов растений, принадлежащих к 18 родам и 8 семействам.
Подобные факты подтверждают правильность положения, выдвинутого Дарвином: «...наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения...» Между растениями одного вида при их одинаковых потребностях в почве, влаге, освещении и т. д. происходит самое ожесточенное биологическое состязание. При естественном отборе будут сохраняться формы, наиболее отличающиеся друг от друга. Чем заметнее становятся различия между приспособительными признаками форм, тем больше расходятся и сами формы.
Благодаря естественному отбору процесс эволюции носит дивергентный характер: от одной исходной формы берет начало целый «веер» форм, как бы особые ветви от одного общего корня, но не все они получают дальнейшее развитие. Под действием естественного отбора в бесконечно длинном ряду поколений одни формы сохраняются, другие вымирают; одновременно с процессом дивергенции идет процесс вымирания, и оба они тесно связаны между собой. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают наибольшими возможностями выжить в процессе естественного отбора, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные и родоначальные, которые постепенно редеют и вымирают.
Разновидность -- ступень к образованию вида. Дарвин представлял, что процесс образования новых видов в природе начинается с распадения вида на внутривидовые группы, которые он назвал разновидностями.
Благодаря естественному отбору и дивергенции разновидности приобретают все более различающие их наследственные признаки и становятся особыми, новыми видами.
Различие между разновидностью и видом очень велико. Разновидности одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Виды в естественных условиях, как правило, не скрещиваются, благодаря чему происходит биологическая изоляция видов.
Чтобы лучше пояснить, как идет процесс видообразования в природе, Дарвин предложил следующую схему (рис. 11).
На схеме изображены возможные пути эволюции 11 видов одного рода, обозначенных буквами А, В, С и т. д. -- до L включительно. Расстояния между буквами показывают близость между видами.
Так, виды, обозначенные буквами D и Е или F и G, менее сходны друг с другом, чем виды А и В или К и L и т. п. Горизонтальные линии означают отдельные этапы в эволюции этих видов, причем каждый этап условно принят за 1000 поколений.
Проследим эволюцию вида А. Пучок пунктирных линий из точки А изображает его потомков. В силу индивидуальной изменчивости они будут отличаться друг от друга и от родоначального вида А. Полезные изменения сохранятся в процессе естественного отбора. При этом обнаружит свое полезное действие дивергенция: признаки, наиболее различные между собой (линии а 1 и т 1 пучка), сохранятся, будут накапливаться из поколения в поколение и все более расходиться. Со временем систематики признают а 1 и т 1 особыми разновидностями.
Пусть в течение первого этапа -- первой тысячи лет -- от вида А произошли две ясно выраженные разновидности а 1 и т 1 . Под действием условий, вызвавших изменения родительского вида А, эти разновидности станут изменяться и дальше. Может быть, на десятом этапе они будут иметь такие различия между собой и с видом А, что их следует считать за два отдельных вида: а 10 и т 10 . Часть разновидностей будет вымирать, и, возможно, десятого этапа достигнет только f 10 , образуя третий вид. На последнем этапе представлены 8 новых видов, взявших начало от вида A: a 14 , q 14 , р 14 , в 14 , f 14 , о 14 , е 14 и т 14 . Виды a 14 , q 14 и р 14 ближе друг к другу, чем к остальным видам, и образуют один род, остальные-виды дают еще два рода. Эволюция вида I протекает сходным образом.
Судьба других видов иная: из них только виды Е и F доживают до десятого этапа, вид Е потом вымирает. Особо заметьте вид F 14: он сохранился до нашего времени почти неизмененным по сравнению с родоначальным видом F. Так может произойти, если условия окружающей среды не изменяются или очень мало изменяются в течение длительного времени.
Дарвин подчеркивал, что в природе не всегда сохранялись лишь наиболее расходящиеся, крайние разновидности, средние также могли выжить и дать потомство. Один вид может обогнать другой в своем развитии; из крайних разновидностей иногда развивается только одна, но может развиться и три. Все зависит от того, как складываются бесконечно сложные отношения организмов между собой и с окружающей средой.
Примеры видообразования. Приведем примеры образования видов, причем будем пользоваться термином подвид, принятым в науке вместо «разновидность».
Широко расселенные виды, например медведь бурый, заяц-беляк, лисица обыкновенная, белка обыкновенная, встречаются от Атлантического до Тихого океана и имеют большое число подвидов. В средней полосе СССР произрастает более 20 видов лютика. Все они произошли от одного родоначального вида. Потомки его захватили различные места обитания -- степи, леса, поля -- и благодаря дивергенции постепенно обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды (рис. 12). Ознакомьтесь с другими примерами на том же рисунке.
Видообразование продолжается и в наше время. На Кавказе живет сойка с черным оперением на затылке. За самостоятельный вид ее еще нельзя считать, это подвид обыкновенной сойки. В Америке встречается 27 подвидов певчего воробья. Большинство из них внешне мало отличаются один от другого, но некоторые имеют резкие отличия. Со временем промежуточные по своим признакам подвиды могут вымереть, а крайние станут самостоятельными молодыми видами, утеряв способность скрещиваться друг с другом.
Значение изоляции. Обширность территории расселения вида благоприятствует естественному отбору и дивергенции. Это происходит при расселении какого-либо вида в обособленных друг от друга местностях. В подобных случаях проникновение организмов из одной местности в другую сильно затруднено и возможность скрещивания между ними резко снижается или совершенно отсутствует.
Приведем примеры. На Кавказе в разделенных высокими горами местностях водятся особые подвиды бабочек, ящериц и пр. В озере Байкал живут многие виды и роды ресничных плоских червей, ракообразных и рыб, больше нигде не встречающихся. Это озеро отделено от других водных бассейнов горными хребтами уже около 20 млн. лет и только через реки сообщается с Северным Ледовитым океаном.
В других случаях организмы не могут скрещиваться вследствие биологической изоляции. Например, два вида воробья -- домовый и полевой -- зимой держатся совместно, но гнездятся они обычно по-разному: первый -- под крышами домов, второй -- в дуплах деревьев, по опушкам леса. Вид черного дрозда в настоящее время распадается на две группы, еще неразличимые внешне. Но одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это начало образования двух подвидов.
Конвергенция. В сходных условиях существования животные различных систематических групп иногда приобретают сходные приспособления к окружающей среде, если подвергаются действию одного и того же отбирающего фактора. Этот процесс получил название конвергенции -- схождения признаков. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень сходны, хотя эти животные относятся к разным классам. Сильно напоминают друг друга по форме тела китообразные и рыбы, сходны конечности у плавающих животных, относящихся к разным классам. Конвергентными бывают и физиологические особенности. Накопление жира у ластоногих и китообразных объясняется результатом естественного отбора в условиях водной среды: уменьшает потерю тепла организмом.
Конвергенция в пределах далеких систематических групп (типов, классов) объясняется только действием сходных условий существования на течение естественного отбора. На конвергенцию у сравнительно близкородственных животных влияет еще и единство их происхождения, которое как бы облегчает возникновение сходных наследственных изменений. Именно поэтому она и наблюдается чаще в пределах одного и того же класса.
Многообразие видов. Учение Дарвина об эволюции органического мира объясняет многообразие видов как неизбежный результат естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков.
Постепенно в процессе эволюции виды усложнялись, органический мир поднимался на все более высокую ступень развития. Однако повсюду в природе одновременно сосуществуют животные и растения, обладающие разной степенью сложности своей организации.
Почему же естественный отбор не «поднял» все низкоорганизованные группы на высшую ступень организации?
Естественным отбором все группы растений и животных приспособлены лишь к своим условиям существования, поэтому и не могли подняться все на одну и ту же высокую ступень организации. Если эти условия не требовали повышения сложности строения, то степень ее и не повышалась потому, что, по словам Дарвина, «при очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги». В Индийском океане при более или менее постоянных условиях обитают виды головоногих моллюсков (наутилусов), почти не изменившиеся на протяжении многих сотен тысячелетий. То же относится к современным кистеперым рыбам.
Таким образом, одновременное сосуществование организмов разной сложности строения объясняется теорией естественного отбора и дивергенцией.
Результаты естественного отбора. Естественный отбор имеет три тесно связанных важнейших следствия: 1) постепенное усложнение и повышение организации живых существ; 2) приспособленность организмов к условиям внешней среды; 3) многообразие видов.
Вспомните, почему популяцию организмов считают основной единицей эволюции. Охарактеризуйте изоляцию как элементарный фактор эволюции. Какие формы изоляции существуют между популяциями организмов в природе?
Главное условие образования новых видов организмов - изоляция. В результате ее прекращается обмен генами между особями изолированной и остальными популяциями. Это приводит к постепенному изменению признаков у особей изолированной популяции, что ведет к превращению ее в один или несколько новых видов (рис. 166).
Рис. 166. Схема видообразования: отдельные веточки - популяции
Следовательно, образование новых видов организмов, или видообразование - это процесс превращения отдельных генетически изолированных популяций исходного вида в новые виды. В зависимости от характера барьеров, препятствующих скрещиванию особей, различают два способа видообразования - географическое и экологическое.
Географическое видообразование. Связано с изменением ареала исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различные географическое фические объекты: пространства суши или моря, горные хребты, пустыни и т. п. Географическое видообразование осуществляется двумя путями: расселением особей популяции на новые территории или разделением прежнего ареала обитания популяции на отдельные изолированные части. В результате этого образуются географические подвиды исходного вида, которые становятся родоначальниками самостоятельных новых видов организмов.
Примером географического видообразование путем расселения особей на новые территории обитания служит появление двух видов чаек: серебристой и клуши (рис. 167). Предковой формой этих двух видов был один вид чаек, который существовал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива (обозначено на рисунке крестиком). От него путем расселения на восток и на запад произошло образование нескольких географических подвидов чаек (арелы подвидов обозначены на рисунке), от которых сформировались два новых вида.
Рис. 167. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши
Примером географического видообразования путем разделения прежнего ареала вида на несколько изолированных частей служит появлениятрех видовландышей(рис. 168). Исходный предковый тип существовал несколько миллионов лет назад в широколиственных лесах Евразии. В связи с оледенением единый ареал этого вида, оказался разорванным на несколько частей. Ландыш сохранился лиш на лесных территориях, избежавших оледенения: в центре и на юге Европы, в Закавказье и на юге Дальнего Востока. От этих сохранившихся популяций впоследствии образовалось три самостоятельных вида ландышей, различающихся величиной листьев и окраской венчиков цветков.
Рис. 168. Географическое видообразование трех видов ландышей
Экологическое видообразование. Связано с изменением условий обитания исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различия в условиях обитания изолированных популяций. Вследствие этого образуются экологические подвиды, которые становятся родоначальниками новых видов организмов.
Пример экологического видообразования - появление нескольких видов в роду Лютик, произрастающих в местах с разной влажностью (рис. 169).
Рис. 169. Экологическое видообразование в роду Лютик
Рис. 170. Окраска скорлупы яиц у экологических подвидов кукушки обыкновенной
Таким образом, образование новых видов организмов идет по схеме: популяции исходного вида организма >> географические, или экологические подвиды >> новые виды организмов
С образованием новых видов эволюция не прекращается. Она ведет к возникновению новых и новых видов растений, животных и других организмов, образующих над видовые систематические группы - роды, семейства, порядки, отряды, классы, отделы, типы.
Упражнения по пройденному материалу
- Что такое видообразование?
- Какой фактор служит главным для образования новых видов организмов?
- По какой схеме от исходного предкового вида образуются новые виды организмов?
